Факультет

Студентам

Посетителям

Характеристика древесины осины

Тема: Осина  

Широкое применение осиновой древесины вызывает необходимость основательного изучения ее структуры и анатомического строения, причем исследования анатомического строения могут служить базой для дальнейшего изучения ее физических, химических и механических свойств.

Осина принадлежит к группе лиственных пород, древесина которых характеризуется равномерным распределением сосудов по годичному слою и содержит следующие основные группы анатомических элементов: 1) проводящие ткани — сосуды, трахеиды; 2) механические ткани — либриформ (древесные волокна); 3) запасающие ткани — сердцевинные лучи, древесная паренхима.

Годичные слои различаются на всех разрезах, в особенности при смачивании древесины водой, однако просматриваются слабо. Для более точного различения годичных слоев А. И. Дорофеев предлагает предварительную обработку срезов древесины марганцово-кислым калием или бихроматом калия. Для усиления контрастности годичных колец осины при подсчете можно использовать также метод воздействия водными растворами бензидина и бихромата калия и другими химическими препаратами. Сердцевинные лучи на поперечном и тангенциальном разрезах невооруженным глазом не видны; на радиальном разрезе лучи заметны по их блеску. Сердцевинные повторения редкие, в виде светло-бурых точек или черточек.

Годичный слой неоднороден, так как сосуды в ранней его части несколько крупнее, чем в последней трети.

Либриформ представляет собой длинные клетки с заостренными концами, толстыми оболочками и узкими полостями. Он — главная часть осиновой древесины. По данным С. И. Ванина, либриформ составляет 60% общего объема древесины, сосуды — 26, сердцевинные лучи — 13%. По данным Л. М. Перелыгина, доля либриформа в общем объеме древесины 55%, сосудов — 34, а сердцевинных лучей — 11%. Исследования в Болгарии показывают, что объем сосудов равен в среднем 31%, сердцевинных лучен — 10, либриформа — 59%. Согласно нашим исследованиям, средние данные по объему отдельных тканей осиновой древесины для Латвии следующие (%): сосуды и трахеиды — 33, либриформ — 60, сердцевинные лучи и древесная паренхима — 7.

Древесная паренхима осины терминальная, не превышает 1% общего объема древесины. Более подробные исследования структуры клеточных оболочек древесной паренхимы осины осуществлены в Канаде. Установлено, что клеточные оболочки аксиальной паренхимы состоят из утолщенной первичной клеточной оболочки с несколькими скрещенными слоями и двух или более концентрически расположенных вторичных клеточных оболочек, каждая из которых включает несколько слоев, в основном подобных описанным для вторичных клеточных оболочек трахеид и либриформа. Между вторичными клеточными оболочками находится оптически изотропный слой, обогащенный лигнином и пектиновыми веществами, с низким содержанием целлюлозы.

У осины, как и у других древесных пород, размеры отдельных анатомических элементов, а также их взаимные количественные соотношения обусловлены различными биологическими и экологическими факторами. Проведены исследования изменений анатомических элементов осины в зависимости от возраста, места нахождения в стволе, условий произрастания, плоидности, пола, энергии роста и других факторов. Отметим некоторые из них. По данным И. В. Якимова, большинство показателей физико-механических свойств древесины осины повышается от II к V классу возраста, а от V к VI — снижается. С возрастом равномерно увеличивается и длина либриформа.

Согласно данным А. В. Савиной, у осины в связи с улучшением светового режима в результате рубок ухода увеличивается длина и ширина сосудов и длина либриформа. В зависимости от интенсивности рубок ухода изменяется толщина стенок либриформа: при рубках ухода до полноты 0,8 она больше, чем при сильном изреживании (до 0,5). С увеличением толщины стенок либриформа, в свою очередь, улучшаются физико-механические свойства древесины.

В большой степени анатомическое строение осиновой древесины зависит от плоидности. Так, например, А. С. Яблоков выявил, что у исполинской (триплоидной) осины по сравнению с обычной диплоидной в древесине больше представлен либриформ за счет сосудов и сердцевинных лучей. К такому же выводу пришел и С. П. Иванников в результате исследований исполинской осины в Обояни. Он установил, что у этой осины по сравнению с диплоидной более длинные либриформ, листовые устьица, большие диаметр и объем сосудов, а также меристемные клетки и ядра. В годичных слоях больше механических тканей, чем проводящих, несмотря на то что они шире, т. е. быстрее росли, чем диплоидные. По данным В. Т. Бакулина, осины тетраплондного типа по сравнению с диплоидными особями характеризуются более крупными клетками тканей древесины. Кроме того, у полиплоидных осин уменьшается высота и слойность сердцевинных лучей, частота встречаемости их на 1 мм, а также численность сосудов на 1 мм2 поперечного среза древесины.

По мнению С. С. Мясоедова, быстрота роста и гнилеустойчивость осины зависят от анатомического строения древесины. У быстрорастущих и гннлеустойчивых деревьев больше плотность древесины и размеры сосудов, а пористость, объем и количество сосудов меньше, чем у медленнорастущих.

К подобному заключению пришел и Н. Е. Косиченко: либриформ медленнорастущей осины имеет толстые оболочки, поэтому объем его полостей и общая порозность древесины у этого дерева меньше, чем у быстрорастущего, хотя у обоих видов одинаков объем сосудов (40—42%), либриформа (49—52%) и лучей (8—9%).

В связи с тем что уже однолетние растения рода Populus могут значительно различаться как по размерам отдельных элементов, так и по их объему в общем составе тканей, некоторые авторы рекомендуют анатомическое исследование при ранней диагностике и отборе селекционного материала с высококачественной древесиной. Например, они предлагают отбор исходных видов и гибридов рода Populus с высокой плотностью древесины и длинным либриформом, а также применение анатомических показателей (активность камбия, степень одревеснения и др.) при ранней диагностике зимостойкости гибридов тополей.

На структуру и некоторые свойства древесины влияет сильная обрезка сучьев — увеличивается плотность древесины и длина волокна в зоне обрезки и значительно интенсифицируется ядрообразовательный процесс.

Анатомическое строение осины различное у мужских и женских особей. Так, по данным А. М. Ильина, из 14 изученных признаков анатомического строения 8 различались на достоверном уровне.

Одним из важнейших показателен анатомического строения является длина либриформа. Большинство авторов утверждают, что она зависит главным образом от экологических факторов, причем в лучших условиях среды образуется более длинный либриформ. Другие авторы, наоборот, считают, что размеры либриформа в большей мере находятся под сильным генетическим контролем.

Длина либриформа с возрастом увеличивается и максимума достигает в 40 лет. В пределах ствола она увеличивается по радиусу в направлении от сердцевины к коре.

Подобные выводы получены и в исследованиях тополей. По данным Г. В. Клара, в направлении вверх по стволу длина либриформа уменьшается, а по наблюдениям Кензера и Стюарта, наоборот, увеличивается. Относительно изменений длины либриформа в стволе в зависимости от сторон света также имеются различные предположения. Например, по Г. В. Клару, нет разницы в длине либриформа на южной или северной стороне ствола, однако другие авторы установили по древесине Populus robusta, что самый короткий либриформ образуется на южной стороне ствола. Анализ литературных данных свидетельствует о том, что данные об анатомическом строении древесины осины весьма общего характера и даже противоречивы. Поэтому в Латвии впервые проведено детальное изучение строения древесины осины. На 52 пробных площадях, заложенных в осинниках 25—105-летнего возраста, были взяты образцы древесины с 62 модельных деревьев на разных высоте и глубине ствола. Кроме того, на каждой пробной площади у 30—60 осип на высоте груди приростным буравом были взяты цилиндрики древесины для ее анатомического изучения.

Отражены мнкропрепараты, приготовленные из этих образцов. С их помощью (при 85-кратном увеличении) изучали следующие элементы древесины: сосуды (их группировка число на единице площади, диаметр, объем), либриформ (объем, пористость), сердцевинные лучи (число на 1 мм2, объем, высота, ширина, число клеток). Изучали также изменение названных элементов по радиусу и высоте ствола, типам лесорастительных условий, формам осины, встречающимся в лесах республики. Полученные данные анализировали по трем возрастным группам (I — 25—45 лет; II — 46—65; III — 66—85 лет) и обрабатывали с помощью биометрических методов.

В результате анализа для Латвии выявлены следующие средние показатели отдельных анатомических элементов:

1) количество сосудов на 1 мм2 поперечного сечения (на высоте груди с учетом как ранней, так и поздней древесины) — 90±1,1 шт.;

2) диаметр сосудов в тангенциальном направлении — 57±0,5 нм, причем в ранней древесине — 61±0,5 нм, в поздней — 53±0,5 нм;

3) пористость либриформа — 22±0,2%;

4) количество сердцевинных лучен на 1 мм2 — 15,4±0,27 шт.;

5) высота сердцевинных лучен — 257±2,9 нм;

6) ширина сердцевинных лучей — 10,6±0,08 им;

7) количество клеток у сердцевинных лучей по высоте — 14,7±0,17 шт.

В специальной литературе содержатся сведения, что сосуды осиновой древесины объединены в группы по 2 и нередко по 3. Анализ полученных нами данных показал, что имеются также сосуды-одиночки и их группы включают по 4, 5 и даже 6 сосудов.

Результаты подробного анализа размещения сосудов позволяют заключить, что независимо от разных условий роста, а также от того, ранняя это или поздняя древесина, на различном расстоянии от корневой шейки и коры распределение сосудов по группам следующее: наибольшее количество сосудов объединено в группы по 2 (в среднем 39% общего количества сосудов), на втором месте находятся сосуды-одиночки (26%), на третьем — сосуды в группах по 3 (20%), а затем по 4 (9%), 5 (4%) и 6 (2%).

Изменения средних показателей анатомических элементов в древесине осины в зависимости от разных факторов следующие.

1. По возрастным группам. Наибольшее количество сосудов на единицу площади приходится на I возрастную группу (в среднем 96 шт./мм2); с увеличением возраста оно уменьшается (в среднем 90 шт. во II группе и 84 шт. — в III). Количество сердцевинных лучей на 1 мм2 с увеличением возраста уменьшается (с 18 шт. в 1 группе до 14 шт. — в III). Высота лучей не меняется до 65-летнего возраста (в среднем 246 нм), а при более высоком показателе возраста увеличивается (до 276 нм).

Ширина сердцевинных лучей с возрастом увеличивается, но достоверная разница существует только между крайними группами возраста.

2. По высоте ствола. Количество сосудов на 1 мм2 по высоте ствола резко увеличивается (с 85 шт. на высоте 1 м до 185 шт. на высоте 17 м); разница достоверна. Диаметр сосудов уменьшается до высоты ствола 11 м (с 58 до 52 нм), а в части кроны увеличивается (до 54 нм), однако разница недостоверна.

Такие же недостоверные изменения отмечены при определении объемов сосудов, объема и пористости либриформа.

Количество сердцевинных лучей увеличивается в направлении к вершине ствола, но разница также недостоверна. Объем лучей уменьшается до начала кроны (с 6,9 до 6,5%), а выше снова возрастает (до 9,1%). Изменения высоты и ширины сердцевинных лучей несущественны.

3. На поперечном разрезе. Количество сосудов на 1 мм2 древесины увеличивается от коры (90 шт.) к сердцевине (141 шт.), а диаметр сосудов, наоборот, уменьшается (с 57 до 50 нм); разница достоверна. Объем сосудов колеблется очень незначительна (32—33%).

Изменения объема и пористости либриформа, а также всех элементов сердцевинных лучей на поперечном разрезе несущественны.

4. В разных типах леса. Исследования велись в двух типах леса — кисличном и снытевом, в которых в основном (78%) и встречаются осинники республики.

В разных типах леса существенные различия обнаружены только в количестве сосудов; изменения других элементов древесины не наблюдались. Больше сосудов на 1 мм2 древесины в осиннике снытевом (в среднем 94±1,4 шт.), чем в кисличном (86±1,8 шт.).

Исследовали изменчивость анатомических элементов древесины в зависимости от места взятия ее образцов в кроне деревец и взаимоотношения анатомических элементов древесины сучьев и ствола. Исходным моментом в исследовании первой зависимости служила разработка методики получения образцов без угрозы уничтожения или сильного повреждения молодых деревец, например, на семенных плантациях. Изучалась также структура и величина анатомических элементов как у вегетативного, так и генеративного потомства осины разного ювенильного возраста.

В этих исследованиях у трехлетних клонов на семенной плантации структура анатомических элементов в частях ствола и древесины сучьев в частях кроны существенно не различалась, однако структура анатомических элементов древесины ствола и сучьев различалась существенно. Не отмечены существенные различия в структуре анатомических элементов древесины между основанием и серединой сучьев.

В ходе анализа изменения анатомических элементов древесины сучьев у 24 3-летних клонов на семенной плантации установлено, что объем сосудов колеблется в пределах 10,8—14,3%. Это различие при минимальной величине, принятой за 100%, составляет 32%, а максимальное отличие от общего среднего всех 24 клонов — 28%. Коэффициенты вариации колеблются в пределах 12—21% (в среднем 16%).

Различия между этими клонами в объеме сердцевинных лучей (минимальное — 9,8%, максимальное — 12,3%) составляют 25%, а максимальное отличие от общего среднего всех клонов — 23%. Коэффициент вариации колеблется в пределах 7—14% (в среднем 10%).

Максимальный объем либриформа 79%, минимальный — 73,8%. Различие между крайними клонами равно 7%, максимальное отличие от общего среднего — тоже 7%. Коэффициент вариации колеблется в пределах 2—4% (в среднем 3%), длина либриформа — в пределах 0,546—0,719 мм, т. е. разница составляет в среднем 32%, а максимальное отличие от общего среднего — 20%. Коэффициент вариации в среднем 13,5%.

Между отдельными клонами установлены существенные различия в структуре анатомических элементов древесины сучьев на 99%-ном уровне вероятности, но такие различия отсутствуют между отдельными особями в пределах клона. Исключение составляет длина либриформа. У этого показателя существенны различия не только между отдельными клонами, но и между особями в пределах клона. Вычисление коррелятивной связи между объемом анатомических элементов и различными параметрами деревца (прирост в высоту и толщину, плотность древесины) показало несущественность корреляции. Длина либриформа коррелирует с объемом сердцевинных лучей (r = — 0,620) и приростом в высоту (r = — 0,484) и близка к существенной корреляции с объемом либриформа (r = 0,383).

Исследования изменчивости анатомического строения 6-летнего генеративного потомства проведены у 14 семей разного происхождения.

Максимальная разность между семьями по максимальному (14,7%) и минимальному (10,3%) среднему содержанию сосудов в древесине составляет 41%, отличия этой максимальной разницы от общего среднего всех семей — 35%. Коэффициент вариации колеблется в пределах 13—22% (в среднем 18%).

Максимальная разность в содержании сердцевинных лучей между семьями составляет 25% (10,0—12,5%), отличие этой разницы от общего среднего всех семей — 21%. Коэффициент вариации по семьям колеблется в пределах 7—12% (в среднем 8,8%).

Максимальная разность в содержании либриформа между семьями (73,1—78,8%) составляет 8%, отличие ее от общего среднего всех семей — 7%. Коэффициент вариации по семьям колеблется в пределах 3—4%, длина либриформа — в пределах 0,526—0,587 мм, это различие составляет 12 и 11% общего среднего всех семей. Согласно данным однофакторного дисперсионного анализа, в семьях 6-летнего возраста различия существенны на 99%-ном уровне вероятности для всех исследованных анатомических элементов древесины.

По вычисленным коэффициентам корреляции у 6-летних семей, с уменьшением объема либриформа увеличивается объем сосудов, но уменьшается объем сердцевинных лучей; в древесине более

длинных и толстых сучьев больше сердцевинных лучей, но меньше либриформа; в древесине более толстых деревец больше сердцевинных лучей и меньше либриформа. Корреляция в структуре упомянутых анатомических элементов древесины между семьями и материнскими деревьями существенна.

По длине либриформа установлено, что генетическая обусловленность однолетних клонов составляет в среднем 22%, 3-летних — 16, 6-летних полусибсов на уровне семей — 4—8, особей — 11%.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: