В определении понятия «популяция» было указано, что популяция отделена от соседних таких же совокупностей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.
Эта степень изоляции предполагает и наличие связей между популяциями — частями видового единства. Многочисленные формы изоляции могут быть подразделены на две основные: пространственную и биологическую.
Пространственная изоляция. К территориально-механическим изолирующим барьерам относятся водные преграды для сухопутных видов, участки суши — для видов-гидробионтов. Возвышенности изолируют обитателей равнин, а равнины — обитателей гор. Значимость территориально-механических барьеров возрастает для малоподвижных организмов, для видов, слабопластичных экологически. Разобщение видового населения может возникать при отсутствии территориально-механических барьеров описанного типа в результате действия изоляции расстоянием. Так, например, на огромном пространстве Евразии почти повсюду встречается береза бородавчатая Betula verrucosa, при этом нет непреодолимых пространств для распространения ее пыльцы и семян. Однако ясно, что практически невозможны скрещивание и обмен генами между березами, обитающими на Алтае и Урале. Такой обмен популяциями берез Алтая и Урала возможен лишь в длительной чреде поколений, когда, например, какое-то удачное генетическое изменение, подхваченное естественным отбором, как волна от брошенного в воду камня, будет распространяться по ареалу вида. Но для распространения этой волны на расстояние в сотни радиусов индивидуальной активности нужно эволюционное время, измеряемое сотнями поколений.
Лабильность пространственной структуры популяций, в особенности ее периферийных частей, приводит к тому, что не только внутрипопуляционные пространственные группировки, но и популяции при расширении их ареалов во время подъемов численности соприкасаются, образуя смежные группы. Нарушенная таким образом пространственная изоляция создает возможность контакта между особями из разных популяций и обеспечивает на короткое время усиление потока генов между такими популяциями.
В XIX и XX вв. все большее значение в возникновении и усилении пространственно-механической изоляции для популяций множества видов начинает играть антропогенное преобразование ландшафтов, приводящее к инсуляризации (от лат. insula — островок) прежде однородных местообитаний. И в этом случае давление пространственной изоляции будет определяться взаимосвязью влияния пространственных преград, разделяющих популяции, и величин радиусов индивидуальной активности.
Биологическая изоляция. Биологическую изоляцию подразделяют на эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую. Все эти формы изоляции обеспечиваются двумя группами механизмов: предотвращающих скрещивание и оплодотворение (докопуляционные) и изолирующих после оплодотворения (послекопуляционные).
Эколого-этологическая изоляция выражается в предотвращении скрещивания. Спариванию близких форм часто препятствуют различия между ними по времени половой активности и созревания половых продуктов. Такое явление наблюдается в популяциях белок, обитающих в хвойных и широколиственных лесах Карпат: они репродуктивно изолированы друг от друга в результате различий в ритмах размножения. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миноги Lampetra lampetra и некоторых лососевых рыб. У растений также известны случаи такого фенологического полиморфизма, нередко генетически обусловленного сдвигало времени цветения.
Потенциальную возможность скрещивания снижает и обычная в природе биотопическая изоляция. Выбор определенного местообитания (при малом радиусе индивидуальной активности в репродукционный период), охрана гнездового участка у птиц и т. д. препятствуют встречам потенциальных партнеров. Так, часть зябликов Fringilla coelebs гнездится в Московской области в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с многочисленными полянами; скрещивание между обитателями этих участков ниже, чем в каждом из биотопов. Разница в микроклимате северной или южной экспозиций склонов крупных оврагов и балок в степной зоне ведет к расхождению в сроках спаривания для некоторых насекомых с невысоким радиусом индивидуальной активности (например, прямокрылых) и, соответственно, к развитию докопуляционной изоляции между этими экологическими группами особей.
Экологическая разнокачественность возрастных и половых групп внутри популяции создает предпосылки для обмена особями между популяциями. Особенно велика в этом процессе роль мигрантов, реализующих максимальные величины радиуса индивидуальной активности. К числу мигрантов у животных чаще относится расселяющийся молодняк, отдельные взрослые животные (чаще самцы), в силу разных причин выселяющиеся за пределы своего дема и популяции. Процесс обмена мигрантами обеспечивает ту степень межпопуляционных связей, которая необходима для сохранения целостности вида.
Широко распространена у животных этологическая изоляция, т. е. изоляция, обусловленная особенностями поведения. У животных обнаружено большое разнообразие способов этологической изоляции. Возможно, что у животных этологическая изоляция является наиболее обычным докопуляционным изолирующим механизмом. Ничтожные, на первый взгляд, отличия в типичном для особей данной популяции ритуале ухаживания могут препятствовать успешному спариванию.
Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких форм растений и животных, является морфофизиологическая изоляция, связанная с возникновением изменений в строении и функционировании органов размножения. Применительно к популяциям роль этого типа изоляции изучена слабо, но, по-видимому, она невелика.
Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения, т. е. представляет собственно-генетическую изоляцию. Механизм этой формы изоляции заключается в гибели зигот после оплодотворения, развитии полностью или частично стерильных гибридов или понижении жизнеспособности гибридных особей. Эксперименты, проведенные с Drosophila, показывают, что чаще вступают в скрещивание особи из одной, а не из географически удаленных популяций.