Первые наблюдения над клеточным строением у растений относятся к XVII в. и связаны с начальными успехами микроскопии. Ученые этого века полагали, что в тканях растений есть какие-то поры, «мешочки», имеющие общие стенки, причем значение такой структуры оставалось совершенно неясным.
В XVIII столетии не прибавилось существенных фактических данных; совершенствование микроскопа ограничивается механическими частями, без улучшения микроскопической оптики. Однако общее направление развития биологии, влияние ряда философских течений вызываете XVIII в. первые попытки создания теорий, рассматривающих общие свойства в строении и развитии животных и растительных организмов (К. Ф. Вольф, Окен) или пытающихся объединить общим принципом строение одной из групп организмов — животных (Монро, Фонтана). Эти структурные теории XVIII в. носят либо чисто умозрительный характер, либо основаны на неверных данных. Их значение заключалось в том, что они направляли умы исследователей в сторону изучения структуры организмов и отыскания общих закономерностей их строения.
В начале XIX в. достигается существенное улучшение оптических линз микроскопа: изготовляются ахроматические линзы. Ахроматические микроскопы дали возможность более точных и тонких наблюдений строения тканей растительных и животных организмов. В течение первой четверти XIX в. Большие успехи делает анатомия растении, и к началу тридцатых годов в ботанике создается представление о растительной клетке как элементарной индивидуализированной структуре всего растительного мира. Однако клетка понимается как пространство, ограниченное собственными стенками; содержимое ее представляется чем-то второстепенным.
В начале XIX в. расширяется применение микроскопа для изучения тонкого строения животных тканей. Отдельные исследователи видят клетки, описывают их, проводят сравнения некоторых структур животного организма с тканями растений; но в течение первой четверти прошлого века представления о микроскопической структуре животных тканей еще очень примитивны; хотя некоторые исследователи (Мильн-Эдвардс, Г. Р. Тревиранус, Дютроше, Распайль) выдвигали общие теории микроскопического строения тканей (теория волокнистого строения, теория зернистого строения), но их представления не имели фактического обоснования, а чаще основывались на явных артефактах. Тем не менее работы исследователей этого периода побуждали к изысканию новых фактов для создания структурных теорий.
Существенных успехов учение о клетке достигло в тридцатых годах XIX в., когда микроскопическими исследованиями начинают заниматься многие ботаники, зоологи и анатомы, а микроскоп, в связи с его фабричным производством, становится повседневным лабораторным инструментом. Работы школ Пуркине и Иоганнеса Мюллера подготовили значительный фактический материал о микроскопическом строении животных тканей. Шлейден в своей теории цитогенеза выдвигает на первый план уже ранее открытое ядро клетки и тем дает Шванну критерий для сравнения элементарных животных и растительных структур. В 1838—1839 гг. Теодор Шванн создает клеточную теорию, где впервые на доступном тогда фактическом материале проводит сравнение клеток растений и элементарных структур тканей животных; было показано, что тела тех и других построены из вполне аналогичных и гомологичных структур, что клеткообразование является универсальным формообразовательным процессом органической природы. Обосновывая представление о единстве жизнепроявлений во всем мире организмов, давая принцип сравнения различных групп организмов, клеточная теория имела глубочайшее революционизирующее влияние на биологию середины прошлого столетия. Это влияние проявилось буквально во всех отделах биологии, и клеточная теория с середины XIX в. становится важнейшим биологическим обобщением, имеющим методологическое значение для частных биологических дисциплин.
Но уже в трактовке Шванна клеточная теория содержала в зародыше механистическое понимание организма как суммы частей. Эта механистическая интерпретация клеточного учения была усилена Вирховым, Ферворном, Геккелем и др. Развиваясь под эгидой механистического естествознания, клеточная теория во второй половине XIX в. приобретает черты грубо механистического учения о клеточном государстве. Тем самым начинает сказываться двойственное значение клеточной теории. Как морфологическая основа представлений о единстве всего живого, как теория, показывающая общий структурный элемент живых существ, клеточная теория продолжает оказывать положительное влияние на все разделы биологии. Но как механистическая теория клеточного государства, прокламирующая метафизическое сведение сложного к простому, подменяющая закономерности целого закономерностями его частей, клеточная теория приобретает отрицательное значение.
Представление о клетке, со времени Шванна, проделало значительную эволюцию. В 40—50-х годах прошлого века выясняется, что клетки образуются исключительно путем клеточного деления и рушится теория цитобластемы. В 50—60-х годах утверждается новое представление о компонентах клетки и выдвигается на первый план значение цитоплазмы и ядра. В конце прошлого столетия на основе успехов микроскопической техники развивается цитология и конкретизируется высказанное ранее предположение о сложном строении клетки. Открываются клеточные органоиды, выясняется сущность митоза и цитологических процессов оплодотворения и наследственности.
С 70-х годов отдельные исследователи выступают с критикой ряда положений клеточной теории, но критика подчас страдала той же метафизичностью, как и критикуемые положения. Вместе с тем, новейшие цитологические открытия укрепили основные положения клеточной теории. Будучи освобождена от механистического толкования, клеточная теория остается важнейшим биологическим обобщением, обосновывающим представление о единстве жизни и возможность общебиологической трактовки жизненных процессов.
Что же в клеточной теории, в том ее виде, как она дошла до нас в результате длительного развития, нуждается в пересмотре и уточнении? Попытаемся наметить некоторые узловые моменты.
1. Клеточная теория рассматривала клетку как единственную форму существования живого. Известное французское руководство по зоологии Деляжа и Эруара так и начиналось словами: «Все, что живет, ничто иное как клетка». Да и теперь некоторые биологи (например, М. Гартман) утверждают, что все организмы образованы клетками. Уайт, автор раздела о тканевых культурах в новом коллективном руководстве по цитологии Браше и Мирского пишет, что «клетка в биологии — то же, что и молекула в химии, это низший обычный делитель (denominator) всей жизни, единица, по ту сторону которой невозможно упрощение без потери существенной способности к выживанию и воспроизведению». Такая формулировка не учитывает качественной специфики закономерностей, возникших на разных этапах эволюционного развития и отражающих разные направления эволюционного процесса.
В развитии органического мира был период, когда еще не выделилось в составе протоплазмы морфологически обособленное ядро, когда, вероятно, иначе и проще были организованы тела первичных организмов. И теперь существуют такие группы организмов, которые сохранили примитивное строение и не достигли той ступени, к которой можно применить понятие клеточной организации. Это бактериофаги и другие вирусы, обширная группа бактерий, спирохеты, сине-зеленые водоросли. По отношению к некоторым из них, например к бактериям, широко применяется термин «клетка»; выражение «бактериальная клетка» повседневно встречается в литературе. Нам представляется, что клеточная организация начинается с обособления морфологически выделенного ядра, и неправильно применять термин «клетка» к организмам, у которых кариоплазма не имеет такого морфологического выражения.
В последнее время опубликовано немало работ, показывающих, что бактерии имеют более сложное строение, чем полагали раньше. Отсюда некоторые пытаются сделать вывод, что бактерии, по сложности организации, могут быть безоговорочно сравнимы с клеточными организмами (S. Mudd, 1953). Есть попытки доказать наличие у бактерий настоящих ядер, способных к митозу (Е. Н. Beutner, 1953; Е. D. De Lamater, 1954). Но достаточно рассмотреть изображения, приводимые Бейтнером, чтобы видеть натянутость его толкований. М. А. Пешков (1955) в монографии, посвященной цитологии бактерий, резонно замечает: «Не говоря уже о том, что поиски сложно устроенного хромосомного ядра у бактерий, в силу особенностей устройства их организации, имеющей столь много общих черт с сине-зелеными водорослями, вряд ли увенчаются успехом, по-видимому уже сама техника исследования Де Ламатера, связанная с воздействием низких температур, способна вызвать к жизни ряд структур, которых нет в действительности… Существуют также данные (Clark and Webb, 1954) о том, что фигуры деления у бактерий, принимавшиеся за митозы, после окраски на клеточные оболочки, оказались связанными с клеточной перегородкой, до того остававшейся неразличимой». А. А. Имшенецкий с сотрудниками (1959), отмечая полифилетичность бактерий, указывает, что у некоторых специализированных групп бактерий имеется морфологически обособленное ядро. Но «у истинных бактерий не обнаружено ядер, существование которых считалось бы общепризнанным», а имеющаяся в них ДНК (которой бывает от 6 до 10%) распределена диффузно. Так или иначе, даже новейшие исследования не оправдывают приравнивания бактерий, сине-зеленых водорослей и более низко организованных существ к клеточной организации.
Конечно, при этом надо договориться, что мы понимаем под термином «клетка». Можно дать такое расширенное определение этому понятию, под которое подойдет все живое. Так предлагает поступить чешский ботаник П. Миловидов (Р. Milovidov, I960). В специальной статье он разбирает определения клетки и приходит к выводу, что в понятие клетки нужно включить и акарионты, т. е. организмы, не имеющие обособленного ядра. Критерием клетки Миловидов предлагает считать лишь наличие дезоксирибонуклеиновой кислоты, в какой бы форме она ни находилась. «Клетка, — по Миловидову, — это комочек живого вещества — протоплазмы, который кроме белковой основы бесспорно содержит хроматин, иначе дезоксирибонуклеиновые кислоты, при том у подавляющего большинства живых существ в клеточном ядре, а у акарионтов в протопластах; комочек, который может существовать как самостоятельный организм или во взаимосвязанных комплексах, и никогда не образуется de novo, а только из ему подобного» (стр. 299). Естественно, под такое определение подойдут все известные нам существа; сам автор этого определения считает возможным включить в понятие клетки даже животные вирусы, т. к. у них есть ДНК, и лишь в отношении растительных вирусов он выражает сомнение в их клеточности. Нельзя согласиться с таким расширенным толкованием понятия о клетке, почти совпадающим с понятием организма. Оно не отражает эволюционный процесс и игнорирует различия между разными группами организмов. Рассматривая ДНК в качестве источника наследственной информации, мы не можем не видеть качественного различия между организмами с клеточными ядрами, имеющими хромосомы (соответственно митотическое деление), и организмами с диффузным распределением ДНК. Определение П. Миловидова практически бесполезно, а по существу, антиэволюционно. Его антиэволюционность определяется не только первой частью, снимающей качественные особенности различно организованных организмов, но и второй частью, утверждающей, что клетки никогда не возникают иначе, чем из себе подобных. Что значит никогда? Если это относится к настоящему периоду развития природы, с этим надо согласиться, но несомненно был период, когда клеточной организации не было, были какие-то более низкие формы жизни и, следовательно, когда-то клетки возникли из неклеточных форм жизни.
Мы использовали термин «клеточная организация», введенный Беляром (К. Belar, 1928), подразумевая под этим ту степень организации, когда разделение между цито — и кариоплазмой вылилось в образование морфологически обособленного ядра, как носителя дезоксирибонуклеиновой кислоты. Но эволюционное развитие организмов, у которых произошло такое обособление кариоплазмы, пошло по разным путям; некоторые из них отражены и в современных группах организмов. Можно наметить, по крайней мере, три таких пути: протисты с одним или во всяком случае небольшим количеством ядер, симпластические организмы с огромным количеством ядер, но без расчленения на клеточные территории (например, сифонниковые водоросли) и, наконец,— несомненно, главное направление эволюционного процесса — многоклеточные организмы, у которых возникло обособление ядросодержащих протоплазматических территорий — клеток. Это приводит нас к рассмотрению следующего положения клеточной теории.
2. Со времени Зибольда (1848), прокламировавшего одноклеточность протистов, одним из основных постулатов клеточной теории является положение о гомологии протистов и клеток многоклеточных, отраженное в самом термине «одноклеточные». При рассмотрении работ, посвященных критике и оценке клеточной теории, мы видели, насколько различны мнения современных авторов по этому вопросу. Наряду с мнением Добелла (1911), категорически отказывающегося применять понятие клетки по отношению к протистам, существует мнение Гартмана (1924), настаивающего на полной правомерности применения к ним этого понятия. Наряду с мнением А. А. Заварзина (1933, 1945, 1946), решительно возражающего против сопоставления протистов и клеток многоклеточных, мы слышали мнение В. Н. Беклемишева (1925, 1952), считающего принципиально правильным такое сопоставление. Некоторым решение проблемы представляется вообще «простым». Е. М. Вермель (1933), например, писал: «Вопрос с Protozoa кажется нам очень простым: они являются и клеткой и «организмом в целом» (стр. 14). Однако не всякое «и…и» является подлинной диалектикой и предлагаемая формула не отвечает на вопрос, что же у протистов является ведущим: их «клеточность» или их «организменность». Не решает вопроса, как уже отмечалось выше, и формула, предложенная В. А. Догелем (1937): морфологически протает — клетка, а физиологически — это целостный организм.
Сравнительно недавно вопрос о «статусе протистов» был подвергнут специальному рассмотрению-английским цитологом Бейкером (J. R. Baker, 1948). Автор исходит из собственного своеобразного определения клетки. По его мнению, «клетка определяется как масса протоплазмы, в значительной мере или полностью ограниченная мембраной, и содержащая внутри единичное ядро, образованное во время телофазной трансформации гаплоидным или диплоидным набором анафазных хромосом». Исходя из этого определения, Бэйкер приходит к выводу, что многие водоросли и Protozoa могут рассматриваться как одноклеточные организмы. Но такие группы протистов, как радиолярии и ресничные инфузории, не являются клетками в смысле данного выше определения; к таким же организмам автор относит некоторых фораминифер. Бэйкер базируется в своем анализе только на одном признаке — хромосомном наборе, совершенно оставляя в стороне физиологическую сторону вопроса.
Многие (например, М. Гартман, В. Н. Беклемишев) считают, что проблему многоядерных протистов решает принятие саксовского понятия энергиды. Но вот перед нами одноядерная Amoeba proteus, двуядерная Amoeba binucleata и многоядерная Pelomyxa palustris. Что прибавляется и изменяется от того, что мы определим первую как монознергидное одноклеточное, вторую как двуэнергидное, а третий вид амёб как полиэнергидное одноклеточное? Неужели правильно будет признать, что Amoeba binucleata равноценна двум А. Птах только потому, что у первой два ядра, а у второй одно? У некоторых видов амёб вообще непостоянное количество ядер (у Amoeba blattae от 2 до 20), как же их рассматривать в свете энергидной теории? У ряда протистов число ядер изменяется в цикле их развития; это относится даже к таким «типично одноклеточным» протистам, как некоторые амёбы (например, Amoeba minuta). Неужели из того, что мы признаем каулерпу полиэнергидной, эта сложно расчлененная и достигающая до1/2 метра водоросль станет сравнима с клеткой (а такое сравнение до сих пор не исчезло из литературы). Не менее трудно гомологизировать с фибробластом и такую амёбу, как Chaos chaos, в теле которой насчитывается до 1000 ядер. Любая из названных видов амёб, любой протист, сифонниковые водоросли — это, прежде всего, целостные организмы, способные поддерживать свое существование в изменяющихся условиях среды, к чему не способна изолированная клетка многоклеточного. Давно уже ряд авторов (Н. Petersen, 1922; А. А. Заварзин, 1933, 1945) проводил сравнение сложно организованных протистов (например, инфузорий) и таких многоклеточных, как коловратки. При подобном сопоставлении наглядно выступает неправомерность сравнения «одноклеточного» организма с отдельными клетками Metazoa. «Одним словом, — писал А. А. Заварзин (1945), — и у Protozoa их организменная организация оказывается так же ярко выраженной, как и у Metazoa. Все это дает повод поставить эту организменность над одноклеточностью или многоклеточностью» (стр. 25).
Протист—это целостный организм, тканевая клетка — часть организма. Закономерности части и целого не могут быть тождественными и жизнедеятельность протистов и клеток многоклеточных не может определяться идентичными законами. Протесты являются прежде всего организмами, и поэтому неправильно под названием «одноклеточные» противопоставлять их многоклеточным. Конечно, в строении протистов отражается общая с многоклеточными «клеточная организация», т. е. обособление морфологически выделенных ядер, одного или многих. Но это не дает нам права считать протистов свободноживущими клетками.
Этот вопрос имеет не только теоретическое значение. Решение его указывает метод исследования. Опубликовано множество работ, посвященных изучению влияния того или другого фактора на клетки. На поверку оказывается, что объектом исследования была инфузория-туфелька или другой протист. Считая инфузорию клеткой, исследователи полагают, что они изучали влияние интересующего их фактора на «клетки», что их данные можно обобщить и перенести на любые клетки тканей многоклеточных. Это большое заблуждение. Заранее можно быть уверенным, что действие любого фактора на тканевую клетку, да еще в составе ткани, будет иным, чем действие этого же фактора на свободноживущего протиста; немало ошибок сделано в результате забвения этого положения.
3. Клеточная теория определяла ткани как совокупности клеток и их производных. Такое определение и сейчас встречается в зарубежных руководствах. Так, в учебнике В. Баргмана (W. Bargmann, 1948) раздел «ткани» начинается следующими словами: «Совокупности (Verbande) одинаково дифференцированных клеток и их производных (межклеточных веществ) мы называем тканями. Ткань не есть замкнутый член системы, сравнимый с единством клетки или органа, но лишь строительный материал организма». Советская гистология выработала принципиально иное определение ткани. Ткань — это эволюционно закрепленный системный комплекс гистологических структур (как клеток, так и неклеточных образований), характеризующийся качественно особым единством происхождения, строения и функции. Часто строят иерархию частей, где в основе стоят клетки, далее идут ткани, еще далее — органы и, наконец, организм. Эта иерархия не отражает объективной сложности структурных отношений в живой природе. Значение каждого из перечисленных членов в качестве некоей единицы живой природы весьма относительно и может взаимозаменяться. Мы знаем примеры, когда клетки играют роль органов. Достаточно вспомнить бокаловидные клетки, представляющие собою одноклеточные железы. Фагоцитарные органы у круглых червей также являются одноклеточными образованиями; одноклеточный характер имеют и сложноразветвленные выделительные каналы у нематод. Протонефридии у разных животных имеют то многоклеточное строение, то состоят из одной или немногих клеток; начало канальцев протонефридий бывает то внутриклеточное, то внеклеточное. Среди кожных желез насекомых есть клетки, выполняющие функцию железистого органа с протоком. У перепончатокрылых имеются секреторные клетки, внутри которых помещаются особые резервуарные клетки. Своеобразные примеры, не укладывающиеся в чисто целлюлярное представление, мы имеем и в мире растений (генеративные клетки в пыльцевых зернах; эндоспермальные клетки в зародышевом мешке у цветковых, где развиваются синергиды и яйцевые клетки). Приведенных примеров (а их легко умножить) достаточно, чтобы показать, что порой стирается граница между понятием «клетка» и «орган». Есть примеры и симпластического строения целых органов (например, нефридий коловратки Asplanchna priodonta). С другой стороны, общеизвестны примеры относительности понятия ткани и органа (мышечная ткань и мышца как орган, оформленная коллагеновая соединительная ткань и сухожилия, нервная ткань и нервная система), а также относительности понятий клетка и ткань (ткани у губок и кишечнополостных). Эти примеры мы приводим, чтобы показать, что обычная схема — клетка как «элементарная структурная единица», ткань как совокупность клеток, орган как совокупность тканей — эта схема не отражает многообразия структурных отношений живой природы.
4. Рассматривая клетку как единственный структурный элемент организма, клеточная теория называла клетками и рассматривала как вполне сравнимые и гомологичные структуры, протистов, половые клетки, бластомеры и тканевые клетки. О протистах мы уже говорили. Но правильно ли безоговорочно гомологизировать гаметы и тканевые клетки? Ведь потенции их развития и существования весьма различны. Гамета — это в потенции организм. А мы не знаем такой тканевой клетки, из которой мог бы развиться новый организм. При бесполом размножении дело всегда идет о восстановлении организма из совокупности клеток, перестраивающихся в новую регенерирующую систему. Мы говорим «клетка», имея в виду фолликулярную или соединительнотканную клетку яичника, мы применяем тот же термин «клетка», имея в виду развивающуюся или созревшую гамету, мы продолжаем называть клетками зиготу, бластомеры и, наконец, производные зародышевых листков — тканевые клетки. Но бластомеры, по крайней мере на ранних стадиях дробления, могут сохранять потенциальные возможности превращения в целый организм. Да и морфологически в ряде случаев можно выявить особенности строения ядер бластомеров. Можно задать вопрос: на какой же стадии дробления бластомер становится гомологичен тканевой клетке? На этот вопрос нельзя ответить в общей форме, но подводить все под одно понятие «клетки», это значит закрывать глаза на сложность закономерностей органической природы; выдвигая общее, что, несомненно, есть во всех названных структурах, мы откидываем при этом частное, имеющее порой существенное качественное значение (как, например, при сопоставлении: клетка-гамета и клетка-фиброцит). Очевидно, категории понятий, которыми мы привыкли оперировать, не всегда достаточны для объективной оценки сложных явлений. Недаром Ф. Энгельс давно писал: «Например, уже часть и целое — это такие категории, которые становятся недостаточными в органической природе. Выталкивание семени — зародыш — и родившееся животное нельзя рассматривать как «часть», которая отделяется от «целого»: это дало бы ложное толкование».
5. Клеточная теория признавала лишь единственный структурный элемент организма — клетку. Но мы знаем, что у многоклеточных организмов клетки не являются единственной формой организации живых частей тела. В так называемых межклеточных (или, по терминологии М. Гейденгайна, метаплазматических) веществах нет клеточной организации, но все же это живые вещества, и Вирхов был неправ, относя их к пассивным продуктам жизнедеятельности клеток. Развитие межклеточных веществ до сих пор составляет нерешенную проблему гистологии. Имеются приверженцы теории клеточного происхождения основного вещества за счет трансформации эктоплазмы клеток и приверженцы теорий внеклеточного происхождения этих веществ. А. А. Заварзин (1947) в монографии о соединительной ткани приходит к выводу, что «секреционные, ферментативные и кристаллизационные теории основного вещества, которые все можно обозначить как теории внеклеточного его происхождения, аргументированы достаточно слабо. Одной из причин, почему они упорно держатся и находят себе приверженцев и в настоящее время, является то обстоятельство, что в гистологии еще до сих пор крепко держатся механистические представления о клеточном строении, прочно укоренившиеся в ней в конце прошлого столетия и полностью унаследованные современной цитологией с ее преимущественно физико-химическим направлением. Секреционные теории исключают наличие в основном веществе каких бы то ни было признаков живого и тем самым сохраняют доктрину, что жизненный процесс присущ только клеточной организации».
Межклеточные образования представляют собою безъядерное живое вещество. Однако и ядросодержащая протоплазма может иметь различную организацию. Для одних тканей типично клеточное строение с отчетливым обособлением ядерных территорий. В других случаях ткани имеют синцитиальное строение, с неполным обособлением ядросодержащих участков. В третьих случаях для тканей характерно симпластическое строение, где нет никакого обособления ядерных территорий. Каждый из названных типов строения для некоторых тканей составляет их характерную особенность. Но мы знаем и такие ткани, где при различных условиях можно наблюдать то клеточное строение, то синцитиальную, то симпластическую структуру. Гистология, базировавшаяся на механистической интерпретации клеточного учения, игнорировала специфические особенности клеточных, синцитиальных и симпластических структур. В результате до сих пор почти ничего не известно о значении каждого из этих состояний и о факторах, вызывающих превращение одного состояния в другое. Необходимо изучить условия, определяющие различное состояние протоплазматических структур; нужно понять качественное их отличие, а не успокаивать себя утверждением, что симпласт это те же клетки, только их границы стали «почему-то» не видны.
Критиков клеточной теории часто упрекали в том, что они переоценивали значение неклеточных, симпластических структур. В этом, бесспорно, есть доля истины, так как в некоторых концепциях действительно выдвигались на первый план симпластические структуры и затушевывался факт, что клетки являются главной формой тканевой структуры. С другой стороны, нельзя признать верной позицию тех, кто в пылу защиты устоев клеточной теории хочет уверить, что как в процессе развития, так и в дефинитивном состоянии симпластических структур почти не бывает, и они не представляют собою ничего отличного от обычной клеточной структуры. Известно например, что при введении в подкожную соединительную ткань или брюшную полость животного слюдяных или стеклянных пластинок они обрастают элементами, где среди обычных клеток встречаются массовые гигантские симпласты с многими сотнями ядер. Какие факторы их вызывают, каково вообще биологическое значение многоядерности, на эти вопросы пока еще нет ответа, и разрешить их с позиций чисто целлюлярного понимания организма, конечно, нельзя.
6. Проблема части и целого является центральной в оценке клеточной теории. Ортодоксальная клеточная теория переносила все внимание на клетки, т. е. на части организма, персонифицировала клетки, наделяла их рангом «элементарных организмов». Организм при этом неизбежно превращался в сумму клеток и исчезал как целое. Однако, сталкиваясь на каждом шагу с проявлениями целостности организма, столь ярко выявляющейся в разнообразных регуляционных процессах, исследователи либо пытались дать их механистическую трактовку и при этом оказывались совершенно беспомощны, либо впадали в витализм, никогда ничего не объяснявший и ведущий к идеалистической трактовке организма. Все яснее становится методологическая неправильность установки Вирхова, Ферворна и других, требовавших искать основу любого жизнепроявления в функции отдельных, составляющих организм клеток. С диалектических позиций вполне ясно, что закономерности организма как целого не могут определяться простой суммой свойств составляющих организм частей. Диалектический материализм учит, что «новое возникает не как результат сложения частей, а как результат имманентно им присущего движения, развития, с необходимостью приводящего к установлению существенных взаимосвязей между частями. Первоначально эти связи относительно просты, затем они все более усложняются, переплетаются, приводят к появлению новых внутренних закономерностей. Это можно назвать процессом становления целого» (И. В. Блауберг, 1957, стр. 46).
Организм многоклеточного представляет собою целостность, но в то же время он расчленен, в нем есть различные по сложности части, которые сами по себе представляют тоже некоторую целостность внутри большого целого — организма. Целостность и расчлененность организма представляют собою некое единство противоположностей, без которого невозможна эволюция органической природы и возникновение сложных организмов. Ф. Энгельс в заметке «Простое и составное» давно уже указал правильный путь решения проблемы целостности и расчлененности: «Простое и составное. Это — такие категории, которые тоже уже в органической природе теряют свой смысл, оказываются неприменимыми. Ни механическое соединение костей, крови, хрящей, мускулов, тканей и т. д., ни химическое соединение элементов не составляет еще животного… Организм не является ни простым, ни составным, как бы он ни был сложен».
Наше понимание целостности организма принципиально отличается от понятия целостности у некоторых «организмистов» тем, что мы полностью отбрасываем представление о каких-либо «факторах целостности»; целостность организма является результатом естественных, материальных взаимосвязей, вполне и до конца доступных исследованию и раскрытию. Правда, сейчас мы многого еще не знаем, очень многое во взаимоотношении разных частей организмов пока остается неясным. Именно механистический целлюлярный подход к изучению организма тормозил выяснение сложных взаимодействий и взаимозависимости частей тела, обусловливающих качественные особенности проявления организма как целого. Но уже и сейчас ясно, что целостность организма основана прежде всего на коррелирующей и интегрирующей роли гуморальных и нервных связей.
В некоторых случаях эта целостность отражается и в протоплазматической непрерывности некоторых структур (например, в поперечнополосатых мышечных волокнах). Специализация структур, связанная с их усложнением, возможна лишь с параллельно идущей интеграцией, закрепляющей целостность организма. «Любая специализированная часть, — писал И. И. Шмальгаузен (1942), — всегда связана с остальным организмом, и чем более она специализирована, тем более она становится в зависимость от других частей организма, обеспечивающих выполнение основных жизненных функций всего организма (питания, дыхания, выделения и т. п.). Таким образом, дифференциация и специализация неизбежно связаны с соподчинением частей, с интеграцией». С каждым шагом развития материалистической биологии все более вскрывается биологическая сущность целостности организмов и становится ясной необходимость диалектического подхода к пониманию проблемы части и целого. Этот диалектический подход вовсе не отрицает всякое значение местных процессов, как это за последние годы пытались проповедовать некоторые чрезмерно усердные критики вирховианства. Но в то же время диалектическое понимание решительно рвет с механистическим представлением об организме как сумме персонифицированных «элементарных организмов». Принципиальная постановка вопроса здесь, как и везде, определяет и путь и результат исследования.
Вместе с тем, поскольку мы отказываемся от представления об организме как о сумме индивидуализированных клеток, мы не вправе говорить о тканевых клетках как об единицах строения организма. Организм нельзя разложить на какие-то биологические единицы; различные составляющие его элементарные структуры являются структурами различного порядка, и поэтому представление о клетке как об единственной единице строения органической природы нуждается в пересмотре.
Разобранные здесь и подвергнутые критике положения являются выражением механистического понимания жизнедеятельности и развития организмов. Они отражают метафизическую ограниченность ряда положений клеточной теории в том виде, в каком она досталась нам от буржуазной науки. Нашей задачей является преодоление метафизической трактовки клеточного учения и, тем самым, углубление представления об органической природе на основе диалектико-материалистического учения о развитии.
Вместе с тем, нужно подчеркнуть положительные моменты, которые делают клеточное учение важнейшим биологическим обобщением, сохраняющим свое значение и для современной биологии.
Клеточное учение обосновывает представление о единстве органической природы, показывая, что в двух ее звеньях, казалось бы столь отличных друг от друга — в мире растений и в мире животных — мы имеем единый структурный элемент — клетку, с неоспоримостью указывающий на общие корни развития организмов. Клеточная теория показывает, что у растений и животных наряду с частными закономерностями имеются и общие закономерности, общие законы развития, обусловленные гомологичными структурными элементами. И действительно, процесс клеткообразования является важнейшим (хотя и не единственным) формообразовательным процессом и растительных и животных организмов в онто — и филогенезе. Клеточная теория правильно подчеркивает значение клеточной организации, но абсолютизирует это положение. «Как бы то ни было, эти учения о тканях, о клеточке, о протоплазме, о ядре, в своем последовательном развитии охватившие весь век, дали самый могущественный аргумент в пользу морфологического объединения всего живущего, так как обнаружили глубокое сходство между наиболее крупными отделами этого целого — между царствами растений и животных». В этих словах К. А. Тимирязев подчеркивает основное значение клеточной теории в самом общем его смысле.
«Соответствие в строении и росте», о котором говорил Шванн, неизменно углубляется и подтверждается по мере развития цитологии. Если для Шванна это соответствие выражалось главным образом в наличии у клеток ядер, то с углублением представлений о клетке стало ясным, что клеткам животных и растений свойствен одинаковый способ деления (в частности, митоз, столь сходный во всех организмах с клеточной организацией), и вполне сравнимый набор органоидов, и сходный химический состав протоплазмы и особенности коллоидного состояния. Теперь, в свете электронно-микроскопических исследований, становится очевидным соответствие клеток животных и растений и на субмикроскопическом уровне. Многое из положений Шванна, т. е. из первой формулировки клеточной теории, устарело и отброшено, но ее основной принцип — «соответствие в строении и росте растений и животных», выражающийся в универсальности клеточной структуры, в аналогии и гомологии клеточных структур во всей живой природе, этот принцип не только не устаревает, но все больше углубляется и расширяется.
Несомненно, возникновение клеточного строения сыграло в эволюционном процессе исключительную роль. Обособление ядра сделало возможным возникновение механизма митоза, с его хромосомным аппаратом, очевидно, наилучшим способом обеспечивающим кодификацию наследственной информации. Расчленение на клетки создавало огромную поверхность клеточных мембран, в корне изменивших ход обменных процессов. Вместе с тем, клеточное строение давало возможность неизмеримо более глубокой структурной дифференцировки, чем та ее степень, которая могла быть достигнута при сохранении структурной непрерывности тела. Предел такой дифференцировки мы наблюдаем у инфузорий среди животных и у сифонниковых водорослей среди растений. Конечно, такая степень усложнения неклеточных организмов ни в какое сравнение не идет с усложнением, которого достигли клеточноорганизованные животные и растения.
Очевидно значение клеточного строения для замены изношенных или патологически измененных частей тела. Поэтому таким приспособительным оказался многослойный эпителий покровов позвоночных, где идет постоянное обновление клеток. С другой стороны, симпластический покров (круглые черви) или однослойные покровы (членистоногие) потребовали сильного развития кутикулы, которая защищала бы покровы от повреждения. Вероятно, появление у позвоночных кожных покровов, выстланных многослойным плоским эпителием, надо рассматривать как один из основных ароморфозов, обеспечивших этому подтипу животных победу в эволюционном процессе и возможность развития наиболее сложных форм жизни.
Рост организма, ограниченный при нерасчлененном состоянии тела определенным соотношением цитоплазмы и ядра, получает неограниченные возможности при клеточном строении организмов. За немногими исключениями все неклеточные организмы являются организмами микроскопическими; Только клеточное строение дало возможность развития крупных форм животных и растений, обеспечивших прогрессивную эволюцию органического мира.
В силу этих и, вероятно, еще многих других невскрытых причин, клеточное строение явилось главным направлением эволюционного развития как в мире растений, так и в мире животных, и прочно удержалось у подавляющего большинства современных организмов. Поэтому нужно признать, что клетка является не просто одной из прочих структур живой природы, а главной и наиболее типичной органической структурой.
В разработке клеточного учения, наряду с большими успехами в ряде разделов цитологии, до сих пор имеются слабо разработанные вопросы, своего рода «белые пятна». К числу таких вопросов относится, например, эволюция клеточных структур в филогенезе. Вели взять даже такой простой признак, как величина клеток, то пока остается совершенно необъяснимым различие в размерах клеток у разных групп организмов. Почему, например, среди позвоночных возникло такое поразительное увеличение размеров клеточных структур у амфибий (особенно у хвостатых), в то время как у предков земноводных и у тех классов, которые произошли от них позже, такого размера клеточных структур не встречается? Пока мы не можем ответить на этот вопрос, но нет сомнения, что эволюция клетки в филогенезе представляет собою перспективную проблему.
Мало обращается внимания и на эволюцию клеточных структур в онтогенезе, а особенно на значение экологического и функционального момента. Каков предел пластичности клеточных структур, их изменяемости? И эта проблема только затронута и ждет систематического исследования.
Фундаментальный вопрос о возникновении клеточной организации и клеточного строения неоднократно поднимался в литературе, но так и не получил разрешения. Гипотезы Э. Геккеля (1866) и Э. А. Минчина (1916) предлагают диаметрально противоположное решение вопроса о происхождении клетки. Да и речь в обеих гипотезах шла только об ядре и цитоплазме, в то время как теперь мы знаем неизмеримо более сложную структуру клетки, связанную с пространственной локализацией различных ферментативных процессов, и именно в направлении выяснения эволюции биохимических систем клетки направлены главные усилия биологов, изучающих проблему происхождения жизни (А. И. Опарин, 1957). Гипотеза симбиогенеза (А. С. Фаминцин, 1907; К. С. Мережковский, 1910; Б. М. Козо-Полянский, 1924), казалось сданная уже в архив науки, вновь возрождается на «электронно-микроскопическом уровне» (А. Н. Студитский, 1962). Все это показывает, как далека от своего разрешения проблема возникновения клеточной организации.
Происхождение многоклеточных организмов, или происхождение клеточного расчленения, обсуждалось многократно. Большинство придерживается мнения о происхождении многоклеточности через колонию клеток. Эта теория нашла в недавнее время сильное подкрепление в монографии А. А. Захваткина (1949), стоящего на позиции чисто морфологического сравнения протистов и клеток многоклеточных. В то же время не кажется безосновательной точка зрения А. А. Заварзина (1946) о возможности одновременного развития разными стволами так называемых одноклеточных и многоклеточных организмов, которые, считает автор, «произошли одновременно из тех масс живого вещества, которые населяли землю на заре возникновения жизни». Исходя из положения Дж. Бейкера о принципиальном отличии примитивных Metaphyta и Metazoa в отношении условий питания, Харди (А. С. Hardy, 1953) выступил с теорией происхождения Metazoa от неспециализированных и относительно простых Metaphyta вместо ранее предполагавшихся исходных форм в виде колониальных или расчлененных Protozoa. Эта важная проблема нуждается в дальнейшей разработке, учитывающей не только морфологическую, но и физиологическую сторону вопроса.
Уже выше было отмечено, что к числу неясных проблем относится вопрос о факторах и условиях, вызывающих расчленение протоплазматических масс на клетки или, наоборот, исчезновение клеточного расчленения и возникновение симпластических структур.
Для разрешения этих задач правильное представление о ходе исторического развития клеточного учения, является существенной предпосылкой. Оно поможет оценить современное состояние клеточной теории, без чего нельзя подойти с верных методологических позиций к решению частных проблем клеточного учения.