Факультет

Студентам

Посетителям

Введение в ассоциации почвенных микроорганизмов

Почвенный покров Земного шара чрезвычайно разнообразен. Классическими трудами В. В. Докучаева (1899) было создано учение о зонах природы и установлены закономерности распределения типов почв на земной поверхности.

Почва рассматривалась Докучаевым как особое естественно-историческое тело, развивающееся под совместным влиянием пяти факторов почвообразования: 1) материнской породы, 2) растительных и животных организмов, 3) климата, 4) возраста страны и 5) рельефа местности. По мнению Докучаева, почва — это зеркало других явлений природы.

В последующий период времени изучение процесса почвообразования и значения в нем отдельных факторов было существенно углублено работами многих ученых.

Как уже было отмечено, в формировании почвы играют большую роль живые организмы, в том числе растения. Это было отмечено еще М. В. Ломоносовым. В сочинении «О слоях земных» (1763) он высказал мнение о том, что сущность почвообразовательного процесса, осуществляемого во времени и сопровождающегося накоплением плодородия почвы, является результатом взаимодействия растительности с горными породами. Таким образом, Ломоносов рассматривал почву как верхний слой коры выветривания.

Необходимо подчеркнуть, однако, что до Докучаева все классификации почвы (геолого-петрографические, химические, физические и т. д.) разрабатывались без учета условий произрастания на них растительности. Поэтому они были мало пригодны для нужд сельского хозяйства. В классификации почв Докучаева четко выявились особенности отдельных типов почв, покрытых определенной растительностью. Так, им было показано, что чернозем образуется только под степной растительностью, но не под лесом. Чернозем формируется на любой коренной породе, занятой степной растительностью. Воздействие климата сводится к влиянию его на характер растительности, прирост растительной массы и распад ее остатков. Климат участвует в почвообразовании главным образом через растение. Таким образом, в классификации почв, предложенной Докучаевым, существенное значение получили признаки почв, образовавшиеся именно в результате воздействия растительности на почву. Это сделало классификацию почв Докучаева применимой для сельскохозяйственной практики. В почвенных процессах он огромное значение придавал микроорганизмам. Это вполне понятно, так как его деятельность совпала с периодом повышенного интереса к микробиологии, последовавшим за великими открытиями Л. Пастера.

Микробиология как наука бурно развивалась. В России, в частности, сформировались в конце прошлого — начале текущего века определенные ее направления.

Был заложен фундамент для систематико-микробиологических работ. Выдающимися представителями этого направления были Л. С. Ценковский (1822—1887), А. П. Артари (1862—1919) и Г. А. Надсон (1867—1940).

Вполне четко определилось и эколого-физиологическое направление, заложенное трудами всемирно известных ученых — С. Н. Виноградского (1856—1953), В. Л. Омелянского (1867— 1928), Д. И. Ивановского (1864—1920) и Б. Л. Исаченко (1871— 1948). Складывалось и третье — биохимическое направление, связанное с именами крупнейших ученых — В. И. Палладина (1859—1922), С. П. Костычева (1877—1931) и В. С. Буткевича (1872—1942).

В. В. Докучаев, объективно оценивая значение микроскопических существ в трансформации органических и минеральных веществ почвы, настоятельно поднимал вопрос о расширении микробиологических исследований и об организации кафедр микробиологии в университетах.

О результативности этой пропаганды можно судить по письму нашего гениального химика — Д. И. Менделеева В. В. Докучаеву, написанному в 1895 г.: «С огромным интересом прочел я Ваш ряд статей о почвоведении и бактериологии. Это не только вклад, за который Вам скажут спасибо в настоящем и будущем… но и честь понимания научных основ… Итак, земля — труп в сказаниях, а у нас она кормилица — живая. Научить этому, думаю, очень полезно и начинать в университетах пора».

Взгляды Докучаева на почву как живую систему разделял наш выдающийся почвовед П. А. Костычев, который в своей широко известной работе «Почвы черноземной области России» (1896) писал: «Геология… имеет второстепенное значение в вопросе о черноземе, потому что накопление органического вещества происходит в верхних слоях Земли геологически разнообразных, и чернозем является вопросом географии и физиологии высших растений и вопросом физиологии растений низших, производящих разложение органических веществ».

П. А. Костычев подчеркивал, что на почвообразующих породах, нередко в одних и тех же климатических условиях, под влиянием различных растительных формаций образуются неодинаковые по своим свойствам почвы. Он впервые выдвинул тезис о перегное как продукте жизнедеятельности микроорганизмов и стремился его экспериментально подтвердить. Костычев писал, что перегной представляет собой не мертвую массу, он в каждой точке дышит жизнью в разнообразных ее проявлениях: в нем происходят не только процессы разложения сложных органических соединений, но вместе с тем и соединение простых веществ. Позднее эта точка зрения полностью была подтверждена трудами ученых ряда стран.

Развивая представления о почве как естественно-историческом теле, В. Р. Вильямс (1930) ввел в ее характеристику существенное дополнение. Он указал, что понятие о почве включает способность ее производить урожай. Вместе с тем Вильямс подчеркивал, что было бы верхом ненаучности рассматривать плодородие почвы как ее неизменное свойство. Плодородие — это процесс, протекающий в почве и поддающийся активному воздействию человека.

Выше отмеченный тезис о плодородии почвы как ее существенном признаке подчеркивался крупнейшим авторитетом в области почвоведения Л. И. Прасоловым (1939). Он писал, что генезис почвы определяет ее место в классификации почв и дает основу для установления ее производственных качеств.

Отдавая должную дань учению Докучаева о зонах природы, многие исследователи стремились выявить специфичные особенности микрофлоры отдельных типов почв.

Исходя из чисто теоретических моментов, положение о группировках низших организмов, свойственных определенным растительным сообществам, а, следовательно, почвенным типам развил в свое время Вильямс. Все разнообразие условий, в которых происходит почвообразовательный процесс, Вильямс систематизировал в виде трех основных биологических группировок, состоящих из высших зеленых и низших бесхлорофильных растений:

1) растительной формации, состоящей преимущественно из представителей древесной растительности и ряда групп микроорганизмов, грибов, актиномицетов и анаэробных бактерий;

2) растительной формации, состоящей из луговой травянистой растительности и бактерий (преимущественно анаэробных);

3) степной растительной формации, в которую входят травянистая растительность и аэробные бактерии.

Вряд ли стоит детальнее разбирать микробиологическую часть этой схемы. Она была основана на чисто умозрительных выводах и не подтвердилась при экспериментальной проверке, которая начала постепенно осуществляться.

Наиболее ранняя работа в этом направлении, очевидно, была выполнена в 1909 г. С. А. Севериным, основавшим в Москве Бактериолого-агрономическую станцию. Он изучил микрофлору окрестностей г. Обдорска и п-ова Таймыр. Сопоставляя характер микрофлоры почв северной и средней зон России, Северин заключил, что по характеру микронаселения почвы севера не представляют собой ничего экстраординарного. Он считал, что микроорганизмы являются космополитами и присутствуют везде. При благоприятных условиях, хотя бы и кратковременных, они могут успешно развиваться повсюду.

Почти сорок лет спустя А. Е. Крисс (1947) изучил микрофлору посещенного им острова Врангеля. По существу, он полностью присоединился к основным выводам, высказанным в свое время С. А. Севериным. В заключение своей работы Крисс пишет: «В условиях сурового климата Арктики протекает жизнедеятельность самых разнообразных микроорганизмов и связанные с нею процессы круговорота элементов».

Представление о почвенной микрофлоре как ценозе большого комплекса космополитических организмов по существу сохранилось до последнего времени. Допускались лишь количественные различия, зависящие от экологических условий. Красочным примером этого может служить труд Н. А. Красильникова «Микроорганизмы почвы и высшие растения» (1958), в котором он пишет: «По нашему мнению, географическая зональность сама по себе не является действующим агентом. Каждая конкретная площадь или место обитания микробов характеризуется совокупностью внешних условий… Следовательно, закономерности распределения микроорганизмов определяются экологическими факторами, а не географической зональностью как таковой».

Основываясь на своем экспериментальном материале, Красильников утверждал, что некоторые группы растений благоприятствуют развитию определенных бактерий, как, например, азотобактера и клубеньковых бактерий, а другие угнетают их. Однако эти растения не включались в какие-нибудь зональные ассоциации. Поэтому утверждался тезис о преобладающем влиянии узко экологического момента.

Высказывания, аналогичные отмеченным, обычны и для зарубежных исследователей. Так, Г. Пенни в монографии «Факторы почвообразования» (1948) писал, что в огромном большинстве почв действует один и тот же биологический фактор. По его мнению, все почвы имеют практически тождественную микрофлору.

Недостаточную разработанность вопросов как географии, так и экологии микроорганизмов, наглядно можно видеть, например, в фундаментальной монографии М. А. Александера (Alexander, 1971) «Microbial ecology», в которой приводятся более чем ограниченные сведения по затрагиваемому вопросу.

Рядом работ микробиологов показано, что при разложении органических веществ и трансформации минеральных соединений наблюдается сукцессия микробных группировок.

Поскольку географическая среда резко влияет на скорость превращения веществ в почве, то это должно быть сопряжено с доминированием в отдельных почвах разных группировок микроорганизмов. Конечно, помимо географического фактора, в каждой зоне действуют и экологические условия.

Уместно вспомнить мнение Бейеринка, который считал, что хотя микроорганизмы и широко распространены в природе, но лишь в определенных зонах отмечается их массовое размножение. Эта же мысль высказывалась А. Клюйвером в работе «Вклад микробов в биологию». Он писал, что космополитизм микробов не означает, что они повсюду встречаются в значительных количествах. Лишь определенные условия вызывают их массовое размножение. Нам представляется, что в различных почвенных типах, являющихся географически зависимыми образованиями, должны доминировать и различные группировки микроорганизмов. На самом деле почвы различного генезиса существенно разнятся не только по скорости трансформации органических и минеральных веществ, но им свойствен различный химический состав. В частности, в достаточной степени сильно различается органическое вещество почвы, которое является источником питания сапрофитной микрофлоры.

Выдающийся микробиолог В. Л. Омелянский в работе: «Микроорганизмы как химические индикаторы» (1924) привлек внимание исследователей к микробам как тонким показателям свойств субстрата, на котором они размножаются. Идея, высказанная Омелянским, легла в основу методических приемов по использованию микроорганизмов для аналитических целей (определения витаминов, токсических веществ, различных химических соединений и т. д.). Исходя из указанных фактов, трудно понять на первый взгляд, почему не удается выявить сколь-либо существенных отличий в микробном ценозе различных почв. В создавшейся обстановке, как нам кажется, следует винить в основном недостаточно глубокий анализ состава микрофлоры почвы. Обычно микробиологи довольствуются выявлением состояния в почве больших групп микроорганизмов (бактерий, грибов, актиномицетов и т. п.), не учитывая имеющихся внутри них перегруппировок. По нашему мнению, анализ специфики почвенной микрофлоры должен строиться на установлении поведения в почве отдельных родов и, по возможности, видов микроорганизмов.

Целесообразность отмеченного подхода подтверждается работой микологов. Экология грибов значительно лучше изучена, чем других микроорганизмов, и накопленные данные позволяют утверждать, что не только экологический, но и географический фактор оказывает на их распространение большое влияние. Так, Ваксман (Waksman, 1916), а затем другие исследователи показали, что грибы рода Aspergillus распространены преимущественно на юге. В почвах юга богат состав фикомицетов (Harder, 1948), но грибы рода Mucor встречаются реже.

Трудно предполагать, что грибы являются исключением. Скорее следует допустить, что приуроченность к определенным зонам свойственна и другим группам микроорганизмов. Подобную мысль о некоторых бактериях высказывал еще в 1910 г. французский исследователь де Крюи (de Kruyff), но фактический материал, подтверждающий подобный взгляд, до последнего времени практически отсутствовал.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: