Факультет

Студентам

Посетителям

Врожденное узнавание

У новорожденного имеется готовность к встрече с самыми важными с точки зрения выживания элементами среды.

Новорожденный проявляет набор видотипичных положительных и отрицательных реакций по отношению к стимулам внешней среды. Например, новорожденный щенок тянется к источнику тепла. Крольчонок положительно реагирует на прикосновение. Выклюнувшийся цыпленок прижимает голову и затаивается при демонстрации ему плоской картонной модели ястреба (короткая шея, длинный хвост), но не реагирует на модель, повторяющую очертания мирных птиц, например гуся. Причем цыпленок распознает хищника не только по очертаниям, но и по направлению движения модели. Так, если картонная модель движется над цыпленком длинной частью вперед, то она воспринимается как профиль тела неопасного гуся. Когда модель продвигают над цыпленком короткой частью вперед, она принимается цыпленком за хищника.

Новорожденные адекватно реагируют на биологически значимые предметы и ситуации, т. е. демонстрируют врожденную форму ориентации в пространстве. В основе подобных реакций лежат таксисы.

Очевидно, что инстинкты проявляются у животных в раннем онтогенезе только после того, как у них сформируется соответствующая морфофункциональная база для таких движений. Однако и личный опыт также влияет на проявление инстинкта. Так, цыплята первоначально реагируют на любой движущийся объект. Но после нескольких предъявлений в случае отсутствия положительного подкрепления он перестает реагировать на все движущиеся предметы без разбора. Происходит дифференцировка врожденного узнавания. Цыпленок начинает узнавать очертания опасного объекта — ястреба.

Молодь рыб на личиночной стадии развития пугается (избегает) яркого света, крупных объектов и надвигающейся тени. Однако после перехода на активное питание мальки легко дифференцируют опасные стимулы на фоне нейтральных раздражителей. Так, свет ими уже не воспринимается как опасный стимул, а скорее наоборот. Там, где свет, там и пища (инфузории, коловратки, рачки).

А. Д. Слоним методом перекрестного воспитания экспериментально доказал огромную роль личного опыта раннего онтогенеза в проявлении отдельных инстинктивных реакций животных. Молодняк большой песчанки независимо от условий содержания начинает демонстрировать копающие движения передними конечностями на 17-й день жизни. Это отмечается и при содержании животных на мягком грунте (песок, опилки и пр.), и при их содержании на твердом полу (стекло, бетон). При выращивании песчанок суррогатной матерью-крысой инстинкт копания у них начинает проявляться на несколько дней позже. С другой стороны, крысята, выращиваемые песчанкой-матерью, также начинают демонстрировать несвойственное крысятам копательное поведение на 52-й день жизни.

У птенцов многих видов, устраивающих гнезда на деревьях, включая птенцов дрозда, пространственная ориентация основана на гравитационной чувствительности. Резкое сотрясение гнезда (прилет родителя с кормом) приводит к инстинктивному вытягиванию шеи и раскрытию рта.

В процессе раннего онтогенеза сигнальное значение внешних раздражителей может меняться. Уже упоминалось о том, что молодь рыб в первые дни жизни изменяет свою реактивность по отношению к свету. Так, личинки осетра в первые 1-3 дня жизни избегают сильно освещенных участков водоема. На этом этапе онтогенеза они питаются за счет желточного мешка. Начиная с 5-9-го дня жизни у мальков реакция на свет становится положительной. Помимо этого, в первые дни после выклева молодь изменяет свое отношение и к току воды. На личиночной стадии молодь рыб использует реотаксисную реакцию — движется по току воды. После перехода на активное питание у мальков вырабатывается отрицательный реотаксис и положительный фототаксис, что представляется абсолютно целесообразным с точки зрения поиска пищи.

Дрозды после прозрения утрачивают инстинктивное вытягивание шеи в ответ на сотрясение гнезда. С открытием глаз птенцы начинают узнавать родителей по внешнему виду. А раздражение внутреннего уха при сотрясении гнезда у них превращается в отрицательный раздражитель. При сотрясении гнезда они уже демонстрируют реакцию затаивания.

Многочисленные исследования убедительно доказывают, что у разных видов животных врожденное узнавание и раннее научение соотносятся по-разному, о чем подробнее говорится ниже.

Облигатное научение. Постнатальное научение имеет характер облигатного. Оно проявляется только на протяжении сенсибильного периода (т. е. периода особой чувствительности) онтогенеза и обязательно для всех особей данного вида. Приобретенные адаптации включаются в инстинкты. Облигатное научение важно прежде всего для формирования эффективного пищевого поведения молодняка в раннем постнатальном и ювенильном периоде развития.

Факультативное научение. В раннем онтогенезе имеет место и факультативное научение, т. е. приобретение индивидуальных адаптаций, не обязательных для всех представителей вида. Факультативное научение индивидуально и не является обязательным компонентом инстинкта. Факультативное научение приспосабливает видотипичное врожденное поведение к частным условиям жизни.

Импринтинг, или запечатление. Это явление представляет собой компонент облигатного научения. Импринтинг позволяет достроить врожденные пусковые механизмы. Импринтинг обеспечивает новорожденного инструментом распознавания знакомого и незнакомого. На примере собственных родителей новорожденный получает информацию о типичных признаках носителей своего вида. Описаны реакции импринтинга и на признаки врагов (в сочетании с голосовыми сигналами тревоги).

Импринтинг — свойство всех животных, однако наиболее подробно это явление изучено на выводковых птицах. У других групп зрелорождаемых животных аналогом импринтинга считают реакцию следования.

Реакция следования. Данное явление характерно для тех видов, новорожденные которых появляются на свет с хорошо развитым опорно-двигательным аппаратом и зрелыми сенсорными системами. Уже через несколько минут после появления на свет они прочно стоят на ногах, потому способны самостоятельно передвигаться и следовать за матерью. Реакция следования проявляется по отношению к объекту, который попадает в поле зрения новорожденного в первые минуты после его появления на свет, т. е. реакция следования представляется дальнейшим развитием запечатления.

У копытных млекопитающих реакция следования формируется в первые сутки после рождения. Это подтверждают наблюдения за новорожденными детенышами лошадей, коз, овец, верблюдов, оленей, антилоп.

Среди грызунов не все виды демонстрируют реакцию следования. Она хорошо выражена у морских свинок, детеныши которых рождаются сравнительно крупными (60-120 г), с вполне развитыми сенсорными системами и постоянными зубами.

У птиц реакция следования является обязательным компонентом поведения всех выводковых видов. Для птенцов скальных уток этот алгоритм врожденного поведения представляется серьезным жизненным испытанием, которое отбраковывает больных и недоразвитых птенцов. Утята после выклева в ответ на призывные крики матери падают со скалы вниз. Утки гоголя устраивают гнезда на высоте 15 м над водой. Мать пролетает вдоль скалы и призывает птенцов падать в воду. Далеко не все птенцы успешно проходят через это испытание. Слабые и больные разбиваются или о воду, или о скалы. Задержавшихся в гнезде птенцов убивают хищные птицы.

Чистиковые (гагарки) селятся на скалах еще выше. В возрасте 20 дней птенцы должны совершить прыжок со скалы в морскую пучину. В противном случае их атакуют и убивают чайки и другие крупные птицы.

Реакция следования изучена и у представителей класса рыб. Так, цихлидовые рыбы вынашивают икру в ротовой полости. После выклева молодь некоторое время находится под опекой родителей. У мальков этого возраста наблюдается ярко выраженная реакция следования.

Импринтинг и реакция следования формируются у новорожденных в строго определенное время после рождения — в так называемый сенсибилъный период. У кур и уток он приходится на первые 10-15 часов после выклева птенцов. У морских свинок этот период растянут и приходится на 6-40-й день жизни. Растянут на несколько недель сенсибильный период импринтинга и у псовых.

Скорость запечатления очень высока. Чаще всего достаточно одного показа объекта импринтирования. Интересно, что импринтинг, как и реакция следования, усиливаются под влиянием отрицательных стимулов. Так, болевое раздражение в момент предъявления «родителя» у птиц или создание препятствия на пути только стимулируют скорость импринтинга и реакции следования у птенцов. Считается, что и запечатление, и реакция следования подкрепляются внутренними факторами, например проприорецепторной афферентацией. Отрицательные стимулы повышают общую возбудимость нервной системы и усиливают нервные процессы, лежащие в основе формирования импринтинга и реакции следования.

Запечатление и реакция следования имеют необратимый характер. Переадресованность импринтинга в литературе не описана. Реимпринтинг имеет место у выводковых птиц при распаде выводка. Однако этот феномен требует специального изучения.

Половой импринтинг. Распознавание полов в пределах популяции и вида представляется явлением большой биологической значимости, поскольку это явление лежит в основе процесса воспроизводства, следовательно, предопределяет само существование вида. Поскольку инициатива взаимоотношений между самцом и самкой, т. е. полового поведения, принадлежит в подавляющем большинстве случаев представителям мужского пола, то половое распознавание имеет первостепенное значение именно для самца. Несмотря на то, что половое поведение имеет инстинктивную основу, половое распознавание, как правило, представляет собой новоприобретение раннего онтогенеза. Новорожденные мужского пола запечатлевают характерные особенности своих матерей в качестве образцов самок своего вида.

Главной особенностью полового импринтинга является отсроченный характер его проявления. Только после достижения возраста половой зрелости самец начинает распознавать представителей противоположного пола по признакам, на которые его импринтировала собственная мать в раннем постнатальном периоде развития.

Сенсибильный период полового запечатления различен у разных видов животных. Например, у серого гуся и диких уток — это временной промежуток с 10-го по 40-й день жизни. Если в эти сроки гусята (утята) импринтируются на самку другого вида, то в половозрелом возрасте они будут неспособны к распознаванию самок своего вида.

Описаны случаи полового импринтинга на человека у гусей, уток и даже рыжей цапли, которая жила в семье с людьми с 10-дневного возраста.

Известны случаи полового запечатления самцов на родителей-альбиносов. В литературе приводятся примеры полового импринтинга на самок разной окраски у голубей и рыб.

Многочисленные наблюдения полового импринтинга на представителей чужого вида, относящиеся к разным видам животных (гуси, утки, вьюрки, цапли, крупный рогатый скот, козы, собаки), подчеркивают важную роль среды в формировании инстинктивных проявлений поведения всех животных.

Факультативное научение в раннем онтогенезе имеет второстепенное значение. Об этом говорит тот факт, что оно возможно у животных по прошествии значительного времени после их рождения. Так, реакцию избегания на электроток удается получить у крыс не ранее второй недели жизни. Инструментальное научение у молодняка возможно еще в более позднем возрасте. У крыс — не ранее 3-недельного возраста, у щенков — на втором месяце жизни, у приматов — на 3-4-й день жизни.

Факультативное научение раннего онтогенеза имеет одно важное ограничение. Оно возможно только на основе предъявления строго определенных жизненно важных стимулов среды (термических, химических, механических раздражителей).

Заключая обсуждение врожденного поведения, подчеркнем два тезиса.

1. Врожденное поведение у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития, имеет ряд общих черт (биологическая цель и мотивация) и различий. Различия затрагивают главным образом степень сложности инстинктов. В механизме врожденного поведения низших животных много таксисов и врожденных рефлексов. У высших животных врожденное поведение базируется на инстинктах.

2. Врожденное поведение модифицируется в процессе онтогенеза. Различные таксисы, рефлексы и инстинкты активизируются и исчезают из поведения животных по ходу онтогенеза. Корректирующее влияние на врожденное поведение оказывают факторы среды обитания, возрастные морфофункциональные изменения организма и личный опыт индивидуума.

Врожденный характер некоторых поведенческих проявлений животных не столь очевиден, как в случае с рефлексом или инстинктом. Именно так обстоит дело с такими явлениями, как смещенная активность, переадресованная активность, инверсия полового поведения, регрессия поведения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: