Факультет

Студентам

Посетителям

Возрастное состояние и генеративные актиноритмические реакции

В многочисленных работах, посвященных актиноритмизму, начиная с исследований Гарнера и Алларда, значение возраста растений при начале актиноритмического воздействия не учитывалось.

Это положение не изменилось и после открытия С. А. Эгиза и работ В. И. Разумова, В. Н. Любенко и О. А. Щегловой, приведших к представлению «о фотопериодическом последействии», или «индукции».

Более того, в 1937 г. появилось представление о том, будто открытие фотопериодизма показало, что половое созревание растений не связано с их возрастом и ускоряется при определенных световых режимах, начиная с появления первого зеленого листа. Однако в действительности этого не наблюдалось. Напротив, в наших опытах было сразу обнаружено решающее значение возрастных изменений, протекающих в растениях, для характера актиноритмической реакции.

Черная смородина обычно зацветает на третий или четвертый год после появления всходов при размножении семенным путем. Если же ее размножают черенками, взятыми с плодоносящих кустов, то полученные таким образом растения в соответствующих условиях закладывают цветочные почки в первый же год после их посадки.

Актиноритмическое воздействие на укорененные черенки, срезанные со взрослых экземпляров, показало способность черной смородины в условиях длинных дней закладывать цветочные почки в первое лето после посадки. Так, при весеннем черенковании образовались бутоны к осени того же года у сорта Лия плодородная, когда она находилась в условиях, начиная от непрерывного освещения и кончая 13-часовым днем, а у сорта Голиаф — даже кончая 12- и 11-часовым днем. При 10-часовом дне все изучавшиеся клоны черной смородины не образовывали цветочных почек в течение опыта, который длился 7 лет.

Ясно, что переход к репродукции у черенковых растений в полной мере зависел от актиноритмических условий. Длинный день обеспечивал заложение цветочных почек уже в первое лето их жизни. Короткий день, начиная с 10-часового (для всех сортов), обращал их в бесплодные и медленно растущие формы. По-иному вели себя сеянцы тех же сортов черной смородины. Они и при длинном дне не образовывали цветочных почек в первый год жизни. Даже на третьем году цветочные почки появлялись не у всех сеянцев.

Ростовые же процессы у семенных растений смородины в зависимости от актиноритмических условий протекали так же, как и у черенковых. В этом отношении они не отличались друг от друга. Как те, так и другие давали большие приросты при длинном и незначительные — при коротком дне. Морфологическая и анатомическая структура черенковых и семенных растений в зависимости от актиноритмических воздействий изменялась в одном и том же направлении. Полный параллелизм наблюдался и в фенологических явлениях семенных и вегетативных особей под воздействием аналогичных актиноритмов.

Но совершенно по-иному реагировали на актиноритмические условия черенки и сеянцы репродуктивным развитием. Непрерывное освещение и длинный день вызывали заложение цветочных почек у черенковых растений, но не сказывались на развитии только что начавших жизнь сеянцев. Естественно, что это явление объяснялось различным возрастным состоянием черенковых и семенных растений.

Об этом свидетельствовали и результаты другого нашего опыта, проведенного в Сухуми на черенковых растениях лимона. Для выращивания при актиноритмах, начиная с 12-часового и кончая 8-часовым днем (с часовыми интервалами), и при непрерывном освещении брали черенки как с однолетних и двулетних сеянцев, так и с 7—10-летних, уже плодоносящих деревьев лимона. В условиях различных актиноритмов у растений проявилась одинаковая актиноритмическая реакция роста и анатомо-морфологической структуры, варьировавшая в зависимости от длины дня. Наибольшие приросты у всех растений, независимо от происхождения черенков, наблюдались при 12-часовом дне.

Зато разновозрастность материнских растений, с которых были взяты черенки, определила их актиноритмическую реакцию полового развития. При коротком 10—12-часовом дне черенковые растения лимона, образовавшиеся из побегов плодоносящих особей, начали цвести к концу первого года. Растения, получившиеся путем укоренения стеблей однолетних и двулетних сеянцев, не перешли к цветению даже на третий год после начала опыта.

Точно такая же картина наблюдается при одновременном актиноритмическом воздействии на привитые и семенные разновозрастные растения лимона. Особи, уже плодоносившие, быстро зацветают в условиях оптимальных актиноритмов и не цветут при длинном дне. Саженцы, полученные путем окулировки глазков с однолетних растений, долго не зацветают в условиях оптимальных актиноритмов. Таких примеров для древесных растений можно привести сколько угодно, но достаточно и этих для того, чтобы подчеркнуть значение возраста и, следовательно, возрастных изменений для начала актиноритмической реакции, определяющей генеративное развитие растений. Всходы и вообще молодые растения многолетних древесных видов реагируют на актиноритмические условия только ростовыми процессами, но не переходом к репродукции, что становится возможным только после прохождения семенными растениями определенных возрастных изменений.

Зависимость между возрастным состоянием растений и их актиноритмической реакцией и развитием является общей для всех видов, в том числе и для скороспелых длиннодневных, например шпината. Последний переходит к цветению при непрерывном освещении и при длинном дне (не короче 18 ч), обычно через 20—24 сут после появления всходов. При коротком дне, начиная с 13—14-часового и меньше, шпинат остается в розеточном состоянии в течение долгого времени.

Дана схема опыта со шпинатом сорта Виктория и его результаты, из которых можно видеть, что для перехода растений от роста к репродукции в условиях короткого дня достаточно 10 сут с непрерывным освещением (9-я группа опыта). Но, получив 10 сут непрерывного освещения сразу же после появления всходов, шпинат остается в вегетативном состоянии. Даже 15 сут непрерывного освещения в начале жизни шпината не выводят его из розеточного состояния (5-я группа опыта). Следовательно, есть все основания полагать, что шпинат в течение первых 10 сут своей жизни не реагирует развитием на благоприятные актиноритмические условия. Десятисуточный шпинат переходит к бутонообразованию под воздействием длинного дня через 12—14 сут после начала воздействия, как и в более старшем возрасте.

Данная особенность в развитии растений проходит красной нитью во всех наших актиноритмических исследованиях, неизбежно утверждающих значение завершенной половозрелости растений при начале реагирования их на оптимальные для перехода к цветению актиноритмы. При этом очевидно, что здесь дело не просто в возрасте, а в возрасте, связанном с определенным отрезком времени, который необходим для прохождения физиологических изменений, превращающих ювенильное состояние в половозрелое. Только на их базе осуществляется полное актиноритмическое формирование листьев, приводящее несущие их растения к цветению и плодоношению.