Факультет

Студентам

Посетителям

Вода как экологический фактор

Вода в растении создаёт ту жизненную среду, в которой только и возможна деятельность протоплазмы. Значение воды для организмов определяется прежде всего:

  1. высокой теплоёмкостью, вследствие которой вода медленно нагревается и медленно остывает; тело растения, пропитанное водой, не подвергается резким колебаниям температуры;
  2. огромной величиной поверхностного натяжения, допускающей высокое поднятие воды по капиллярам, в том числе по капиллярным каналам внутри растения;
  3. химической инертностью, делающей воду прекрасным растворителем: вода редко реагирует с тем, что в неё попадает, следовательно, как растворитель не истощается и, кроме того, может растворять самые разнообразные вещества. При химически активном растворителе это было бы исключено и ограничило бы жизненные процессы. Вещества, растворённые в воде, частью расщепляются на ионы, которые, соединяясь друг с другом в различных комбинациях, ещё более усложняют состав раствора, т. е. ещё более расширяют рамки жизненных процессов. Поскольку химические реакции лучше всего идут с растворами, растение, в силу присутствия в нём воды, оказывается в весьма благоприятных условиях, обеспечивающих целому ряду находящихся в нём веществ деятельное и подвижное состояние.

Многие минеральные элементы проникают в организм с водой. За лето один экземпляр подсолнечника пропускает через себя до 200 кг воды, т. е. целую бочку, однако из этого количества на питание идёт не более 400 г, остальное же перегоняется для поддержания тканей в достаточном насыщении влагой, для возмещения испарения и для доставки минеральных солей. Функции воды в основном физиологические. Она необходима для коллоидов, слагающих протоплазму, петому что активное проявление жизни возможно лишь тогда, когда плазма набухает. Высыхание её неизменно влечёт ослабление, а затем и приостановку жизненных процессов.

Растению доступна только капиллярная и отчасти плёночная и гравитационная вода. Капиллярная и плёночная (если плёнки толстые) влага удерживается почвой и сравнительно легко перемещается в ней. Лёгкость движения характерна и для гравитационной воды, но последняя почвой не задерживается, т. е. пропадает почти вся для того резервуара, из которого растение черпает влагу. Вода тонкоплёночная, связанная с коллоидами почвы, гигроскопическая, парообразная и твёрдая растением не используется, — последние две из-за своего неудобного для растений агрегатного состояния, первые три вследствие того, что они прочно прикованы к частицам молекулярными силами, и растение отнять их у почвы не может.

Степень доступности воды для растения зависит ещё и от концентрации почвенного раствора, а также от температуры почвенной воды. Чем выше концентрация раствора, тем труднее растению сосать воду. Холодная вода хуже всасывается, чем тёплая, потому что при низких температурах возрастает вязкость и, следовательно, уменьшается водопроницаемость плазмы. Вместе с тем наблюдениями установлено, что растения полярных стран способны поглощать корнями воду не только при близких к 0° положительных температурах, но и при отрицательных (до — 1°,5) температурах почвы.

Высшие растения, начиная с папоротникообразных, поглощают воду главным образом корнями. Однако некоторые бромелиевые Южной Америки, живущие не на почве, а на других растениях, впитывают воду листьями; лишайники и мхи всасывают её всей поверхностью своего тела.

Так как влага в почве, куда погружены корни растений, имеет своим первоисточником атмосферные осадки, то и условия существования растений находятся в теснейшей зависимости от этого климатического фактора. Тут важно не только количество осадков, определяющее объём воды, поступающей в почву, но также характер и вид осадков, а равным образом и распределение их в году по сезонам.

Дождь и снег в жизни растений играют наибольшую роль. Снег является тем фондом, из которого впоследствии образуется жидкая влага; кроме того, он защищает почву и растения от промерзания. Распределение осадков в году обусловливает либо равномерный приток влаги в почву, либо прерывчатый, с чередованием сухих и влажных периодов. И то, и другое отражается на жизнедеятельности растений.

Влажность воздуха регулирует интенсивность испарения, т. е. сказывается на балансе влаги в теле растения: чем более влажный воздух, тем меньше воды при прочих равных условиях теряет растение; с другой стороны, чем больше испаряет растение, тем сильнее оно всасывает воду корнями.

Приходная часть баланса влаги представлена почти исключительно водой, поглощаемой растением из почвы. Расход влаги осуществляется преимущественно транспирацией, т. е. испарением воды из растения. Величина транспирации сложным образом зависит от количества и размеров устьичных щелей, напряжённости света, температуры и влажности воздуха, скорости ветра, а также анатомических и физиологических особенностей растения.

Экологическое значение имеет не влага сама по себе, а соотношение между её приходом и расходом. Растение, даже находясь в среде, очень богатой водой, может испытывать недостаток во влаге, если почему-либо транспирация будет преобладать над поступлением воды в организм. Этим путём создаётся так называемая физиологическая сухость (в отличие от климатической сухости), т. е. несоответствие между транспирацией и возможностями поглощения воды корнями.

Условия водного режима накладывают неизгладимый отпечаток не только на внешний облик растений, но и на внутренние их особенности.

К наименее засухоустойчивым принадлежат гидатофиты, т. е. водные растения с погружёнными и плавающими листьями (рдесты, кувшинки и др.). Растения, погружённые в воду только своими нижними частями, называются гидрофитами (тростник, рис и др.). В местах, где почва и воздух всегда насыщены влагой, распространены гигрофиты, — обитатели сырых и тенистых лесов или сырых открытых пространств (папоротник, цирцея, недотрога, сердечник, ситник, хвощ и т. п.). Растения, существующие при средних условиях увлажнения, светового, теплового и воздушного режима, называются мезофитами. Наконец, растения, приспособленные к жизни в местах, где влаги вообще мало или где её очень мало в определённые периоды, составляют группу ксерофитов.

Засухоустойчивость — это особое свойство плазмы, но и всей своей организацией ксерофиты разрешают дополнительно задачи: усилить поступление влаги из почвы и ослабить транспирацию.

Усиление поступления влаги из почвы достигается особым строением корневой системы. У одних ксерофитов корни неразветвлённые, но очень глубоко проникают в почву и таким образом используют влагу глубоких горизонтов. Полупустынное растение верблюжья колючка своим длинным (до 15 м) корнем достигает уровня грунтовых вод и не чувствует недостатка во влаге, испаряя её в два с половиной раза больше, чем пшеница. У других ксерофитов, наоборот, корни не идут глубоко, но для максимального использования влаги верхних горизонтов они очень сильно разветвлены. Группировки ксерофитов лишь в наземной части несомкнутые, под землёй же их корневые системы часто даже переплетаются.

Способы регулирования транспирации чрезвычайно разнообразны и свойственны не одним только ксерофитам. Сюда относятся прежде всего приспособления к периодическому уменьшению испаряющей поверхности. У однолетних растений после созревания семян всё тело отмирает, семена же легко переносят сухость. Известны случаи прорастания семян, взятых из гербариев, где они пролежали свыше ста лет. У клубневых и луковичных надземные части тоже отмирают; запас пищи и воды отлагается в клубнях и луковицах. Многие растения сбрасывают листья на сухое время года (жаркое или холодное); в умеренных широтах понижение температуры осенью вызывает нарушение равновесия между листьями, которые продолжают испарять, и корнями, которые плохо поглощают влагу почвы; листопад устраняет это несоответствие.

Многие степные злаки (ковыль, типчак) имеют узкие, иногда свёрнутые в трубочку листья, которые при достаточном количестве влаги вновь распрямляются в плоскую пластинку.

Для управления величиной испарения служат также движения, регулирующие освещение и, следовательно, нагревание: пластинки листьев при сильном или слабом освещении поворачиваются, чтобы стать под некоторым наиболее выгодным углом к лучам солнца. Такие движения свойственны мимозовым (акации), многим мотыльковым. Кислица обыкновенная под действием прямых лучей солнца складывает листья так, что нижние стороны (где находятся устьица) прикасаются друг к другу. Некоторые растения постоянно обращают листья ребром к солнцу (многие эвкалипты, акации). Растения, располагающие листовые пластинки по меридиану, носят название компасных (например, латук компасный).

Одним из радикальных способов ослабления транспирации является частичная или полная редукция листьев. Уменьшённые листья имеют форму иголок (хвоя), широких и коротких чешуй, плотно прижатых к стеблю (у тамарисковых, кипарисовых), нитей или щетинок, либо имеют края, завёрнутые внутрь или наружу (у вереска). В другом случае на растении вообще развивается очень мало листьев, но зато ветви и стебли зелёные; здесь зелёный стебель выполняет функции листа. Примером «безлистных» ксерофитов могут служить саксаул, джузгун и др.

Растение нередко обладает особыми кроющими органами, тормозящими испарение. На листьях, а иногда на черешках и стеблях (например, у «медвежьего уха») развивается множество волосков: наличие их делает воздух на поверхности органа растения менее подвижным, т. е. устраняет влияние на транспирацию эффекта, связанного с движением атмосферы. Опушённые растения обитают не только в засушливых районах, но и там, где создаётся физиологическая сухость. Опушение защищает также растения от перегрева.

Чтобы уменьшить испарение через эпидермис, растение вырабатывает утолщённую кутикулу, отчего листья получаются плотные и кожистые, выделяют восковой налёт и смолистые вещества, отчего листья делаются как бы лакированными. Лакированные листья характерны для магнолии, камелии, падуба, клюквы и пр. Все эти приспособления приносят пользу лишь при закрытых устьицах; если же последние открыты — эффект от воскового налёта и утолщения эпидермиса очень невелик, так как всё же транспирация осуществляется главным образом с помощью устьиц. Поэтому гораздо большее значение имеют другие приспособления: уменьшение числа устьиц, перенесение их на нижнюю поверхность листа, помещение устьиц в углубления в форме опрокинутых воронок и т. п. В сокращении транспирации есть и свои отрицательные стороны, если оно чрезмерное: затрудняется газовый обмен и перемещение по растению поступающих из почвы минеральных веществ, а также ослабляется (осуществляемая испарением) защита от высоких температур.

Особая группа суккулентов («жирных растений») накапливает воду в листьях, стеблях, подземных органах. Они обладают мясистыми листьями (агавы, алоэ, из наших растений — очиток, молодило) или мясистыми стеблями с редуцированными листьями в виде колючек (кактусы, некоторые молочаи). В пустынях Аризоны кактусы могут содержать до 1 тыс. л воды; если их срезать и держать в сухости, то всё-таки они ещё и через три года не теряют способности цвести. Суккуленты в сухое время года очень бережно расходуют свои запасы воды. Слабая транспирация сопровождается и слабым газовым обменом, т. е. недостаточно энергичным поглощением и усвоением CO2, — отсюда крайне медленный рост у тех же кактусов.

Приспособление к недостатку влаги выражается и в том, что некоторые растения завершают весь свой жизненный цикл в очень короткий срок — во влажное время года, а сухой период переносят уже в виде семян или подземных частей. Такие растения, если они однолетние, называются эфемерами, а если многолетние — эфемероидами. Эфемеры, в зависимости от того, в какое время года они развиваются, называются весенними или осенними. К весенним принадлежат крупки, фиалка полевая, вероника весенняя, некоторые маки и астрагалы и пр.

Группа эфемероидов, снабжённых подземными органами, богатыми пищей (луковицами, клубнями), развивается и растёт один раз в год — весной или осенью: весной — красные и жёлтые тюльпаны наших южных степей, степные ирисы, различные виды гусятника, осенью — шафран осенний и др. Но есть эфемероиды, которые за один вегетационный период неоднократно возобновляют своё развитие: в засуху приостанавливают его, а во влажные периоды вновь продолжают. Вполне понятно, что эфемеры не отличаются ксероморфным обликом, так как в период их развития влаги достаточно. Что касается эфемероидов, то они не составляют экологически однородной группы, и некоторые из них обладают рядом ксероморфных черт.

Все перечисленные выше приспособления для регулирования баланса влаги вырабатываются только там, где растение ощущает недостаток влаги. Как видим, они отражаются на внешней форме растений и поэтому могут служить хорошим ландшафтным признаком.

Условия водного режима весьма сложным образом влияют на распределение растений. В восточном Предкавказье всего около 800 видов растений, а в западном около 1500, потому что восточное Предкавказье суше, чем западное. В тропической Африке насчитывается 13 тыс. видов, в Сахаре 300 видов, в Алжире до 3 тыс., на Пиренейском полуострове до 5500 видов. Резкое снижение количества видов в Сахаре служит иллюстрацией влияния недостатка влаги на флористическое богатство страны. В Европе, где количество влаги уменьшается с запада на восток, в том же направлении становится беднее и видовой состав флоры: в Германии 2609 видов, в Приуралье 976. В Азии по тем же причинам обеднение флоры происходит с востока на запад, т. е. по направлению от океана вглубь материка.

Замечается определённая зависимость высоты растений от количества влаги. Одно и то же растение в засушливые годы в одних и тех же местах достигает меньшей величины, чем во влажные годы. Чем больше в стране выпадает осадков, тем большей высоты достигают растения, что можно видеть хотя бы на примере мака опийного.

Если осадков больше 250 мм, то высота растений уже не зависит от количества влаги.

Биохимические свойства растений тоже зависят от географических условий, в частности от влажности климата. У злаков в СССР количество белков в зерне резко увеличивается по направлению с северо-запада на юго-восток, а количество углеводов в том же направлении уменьшается; в псковских пшеницах белка 12,5%, в северокавказских до 20,1%.

В жаркой и влажной экваториальной зоне растения накапливают больше углеводов, чем в умеренном климате (первичные сахара в кокосовых орехах, отложение огромных масс крахмала в стволе саговой пальмы, в плодах бананов, хлебного дерева и др.).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: