Фотосинтез представляет собой очень сложный процесс, зависящий от всей жизнедеятельности растения в целом. Поэтому он не может осуществляться вне связи с условиями произрастания растения.
Среди многочисленных факторов внешней среды свет является одним из основных, так как без него невозможна фотосинтетическая деятельность хлоропластов.
Зависимость фотосинтеза от условий освещения можно наглядно представить графически, если на оси ординат отложить количество СО2, ассимилированного определенной листовой поверхностью за единицу времени, а на оси абсцисс — интенсивность света в люксах. Один люкс (сокращенно лк) — освещенность поверхности площадью 1 м2 при падающем на нее световом потоке 1 люмен.
В полдень летнего солнечного дня интенсивность света на поверхности Земли достигает примерно 100 тыс. лк.
Световые кривые фотосинтеза для листьев бука лесного, адаптированных к затенению (I) и полной освещенности (II)
Изображенные на рисунке кривые показывают, что условия формирования и роста листьев существенно отражаются на их фотосинтетической активности. У листьев, приспособленных к затенению, максимум ассимиляции углекислого газа, т. е. световое насыщение фотосинтеза, достигается при более низкой интенсивности света, чем у листьев, адаптированных к полному освещению. Наступление светового насыщения фотосинтеза означает, что интенсивность этого процесса уже не удается повысить только путем усиления яркости света.
В естественных травостоях и насаждениях общая листовая поверхность обычно во много раз превышает площадь, занимаемую растениями. При этом листья располагаются в несколько ярусов и только незначительная их часть попадает под прямые солнечные лучи, в большинстве же они затеняют друг друга и освещаются лишь слабым, рассеянным светом. То же самое наблюдается и в посевах культурных растений: даже при нормальной их густоте значительная часть листьев, особенно средних и нижних ярусов, находится в условиях недостаточного освещения. Интенсивность света при затенении может оказаться настолько низкой, что максимум ассимиляции углекислого газа не будет достигаться.
Одно из важнейших условий получения высоких урожаев и заключается в создании таких посевов, которые поглощали бы возможно больше солнечной радиации, а главное — полнее бы использовали ее энергию в процессе фотосинтеза.
Поглощение световой энергии растениями в значительной мере определяется общим размером площади листьев в данном посеве. Причем увеличение количества поглощенной фотосинтетически активной радиации (ФАР) по мере роста площади листьев в пересчете на 1 га посева происходит примерно одинаково у различных сельскохозяйственных культур.
Зависимость количества поглощенной фотосинтетически активной радиации (в %) от размеров площади листьев (по А. А. Ничипоровичу)
Площадь листьев очень сильно меняется на протяжении вегетации. В соответствии с этим количество поглощенной ФАР также изменяется в широких пределах: от 1—2% в период всходов, когда площадь листьев еще весьма невелика, до 70—80% в период их наибольшего развития и смыкания посева, затем поглощение падает благодаря засыханию листьев и уменьшению их ассимиляционной поверхности. В среднем обычные производственные посевы с хорошей густотой травостоя поглощают за период вегетации 50—60% падающей на них ФАР.
Изменение площади листьев в посевах на протяжении вегетации (по А. А. Ничипоровичу): 1 — яровая пшеница (Москва); 2 — кукуруза (Волгоград); 3 — сахарная свекла (Курск), 4 — картофель (Москва); 5 — кукуруза (Москва)
На первый взгляд может показаться, что быстрый темп роста листовой поверхности в посевах должен обеспечивать во всех случаях высокую эффективность фотосинтеза за счет поглощения больших количеств энергии солнечной радиации, а следовательно, и получение высоких урожаев. В действительности, это не всегда так. Чрезмерно быстрое увеличение площади листьев может вызывать излишне быстрое иссушение почвы, что отрицательно сказывается на урожае. Кроме того, для многих сельскохозяйственных культур формирование и последующее развитие репродуктивных органов, ради которых их и возделывают, возможно лишь при условии яркого освещения. В таких случаях очень быстрое нарастание площади листьев после появления всходов и слишком раннее смыкание посевов приводят к взаимозатенению растений и ухудшению условий образования репродуктивных органов, а в конечном итоге к снижению урожая хозяйственно ценных органов — зерна пшеницы или кукурузы, бобов, клубней или корнеплодов. Максимальные урожаи можно гарантировать, обеспечивая определенный (в зависимости от вида и даже сорта культурных растений, а также от района их возделывания) темп нарастания площади листьев с помощью различных агротехнических мероприятий, таких, как орошение, внесение удобрений, норма высева семян и пр. Очень важно при этом, чтобы в посевах создавались наиболее благоприятные условия освещения для фотосинтеза и развития хозяйственно ценных органов. Если же хозяйственную ценность представляют сами листья, например при выращивании кормовых трав или культур, используемых на силос, то развитие большой площади листьев в посеве, безусловно, становится одним из важных факторов получения высоких урожаев.
Коэффициент полезного использования поглощенной растениями фотосинтетически активной радиации обычно составляет 1—3%, а то и еще меньше. Это значит, что лишь очень незначительная часть солнечной энергии превращается в химическую энергию продуктов фотосинтеза, в основном же она непроизводительно расходуется на траспирацию и частично рассеивается в виде тепла. Если учесть, какое количество всей энергии ФАР, падающей на нашу планету, накапливается в годовой биомассе урожая, то коэффициент использования ее получается еще меньшим. Между тем хлоропласта способны работать с гораздо более высокой эффективностью.
Теоретические расчеты показывают, что при фотосинтезе может использоваться не менее 28% от поглощенной растениями энергии ФАР. Это указывает на огромные резервы увеличения коэффициента полезного использования лучистой энергии при фотосинтезе, а следовательно, и повышения урожайности сельскохозяйственных культур.
Низкие показатели использования энергии ФАР (по сравнению с теоретически возможными) обусловлены тем, что в полевых условиях часто создается неблагоприятный режим водоснабжения, освещения, минерального питания и т. п. Нередки и такие случаи, когда площадь листьев не достигает оптимальных величин и значительная часть приходящейся на посев солнечной радиации, минуя листья, попадает прямо на почву. Улучшая условия выращивания растений, можно реализовать те огромные потенциальные резервы, которыми обладают хлоропласта, и тем самым резко поднять продуктивность земледелия. В настоящее время с помощью различных агротехнических мероприятий удается повысить коэффициент использования солнечной энергии на фотосинтез в среднем до 8—10% для всего вегетационного периода, а для отдельных периодов, когда достигается оптимальное состояние посева, даже до 12—15%. Еще более высокую эффективность можно получить в лабораторных условиях. В опытах с одноклеточной водорослью хлореллой уже добивались использования энергии поглощенной фотосинтетически активной радиации с коэффициентом, равным 20—23%.
Разные зоны нашей страны очень сильно отличаются по длине вегетационного периода и по количеству ФАР, приходящейся за этот сезон на 1 га. Данные, представленные на рисунке, показывают, что при продвижении с севера на юг количество ФАР изменяется от 4,19∙1012 дж/га (1 млрд. ккал/га) в районе Мурманска, где длина вегетационного периода достигает 3—2,5 месяца, до 16,75—18,84 ∙ 1012 дж/га (4 — 4,5 млрд. ккал/га) в районах Краснодара и Душанбе, где полевые культуры можно возделывать в течение 6—8 месяцев. На этом же рисунке приведены размеры биологических урожаев, которые теоретически достижимы в разных зонах СССР при условии использования растениями энергии ФАР с коэффициентом в 5%, хотя и это далеко не предел.
Количество энергии фотосинтетически активной радиации, приходящееся за период вегетации на 1 га, и теоретически возможные биологические урожаи в разных зонах СССР (по А. А. Ничипоровичу): Сев. ш. — северная широта в градусах, Убиол. т — биологический урожай в тоннах
Под биологическим урожаем понимают общую биомассу растений, выраженную в тоннах на сухую массу, которая получается с площади в 1 га.
Такие урожаи вполне реальны для наилучших сортов сельскохозяйственных культур при хорошей структуре посевов и высоком уровне снабжения их водой и элементами минерального питания. Указанные на рисунке размеры биологических урожаев возможны лишь при высокой фотосинтетической деятельности растений в зонах поливных земель, на поймах или в зонах хорошего естественного увлажнения. Причем обеспеченность растений водой должна находиться в соответствии с количеством падающей на посев солнечной радиации. При недостаточном водоснабжении нельзя рассчитывать на получение столь высоких биологических урожаев. В зонах несколько ограниченного водоснабжения (лесная зона и часть лесостепи) следует стремиться к получению урожаев из расчета, что растения используют энергию ФАР с коэффициентом 2—4%, а в зонах недостаточного увлажнения (степь) — с еще более низким коэффициентом, приближающимся к 1—2%.
Располагая данными о размерах биологических урожаев, можно довольно легко подсчитать и теоретически возможные хозяйственные урожаи для разных зон СССР. Хозяйственный урожай представляет собой определенную хозяйственно ценную часть общего урожая.
Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972