Под пространственной неоднородностью подразумевается чередование древостоев разного возраста и породного состава, а также насаждений и не покрытых лесом площадей.
Повышение гетерогенности лесов в целом улучшает экологическую обстановку для большей части животных. Это общее положение рассматривается в ряде работ. Благоприятное влияние неоднородности объясняется тем, что древостой определенного породного состава и структуры обычно с избытком обеспечивают птиц одним каким-либо видом ресурсов, в то время как других может не хватать. С другой стороны, такие недостающие ресурсы часто имеются в соседних растительных формациях. К использованию некоторых широко распространенных и экологически ценных сочетаний фитоценозов приспособились многие птицы, например лесостепные и «опушечные» формы, виды, гнездящиеся на деревьях и добывающие пищу в водно-болотных экосистемах (черный аист, серая цапля, гоголь и др.).
Таким образом, механизм положительного влияния пространственной неоднородности лесного ландшафта тот же, что и разнообразия породного состава древостоя. Различия заключаются лишь в масштабах явления. Внутри насаждения элементов неоднородности служит дерево, площадь, занимаемая им, определяется квадратными метрами. Пространственная неоднородность леса определяется разнообразием составляющих его растительных формаций и их возрастом. Площади таких участков определяются гектарами и квадратными километрами.
Пространственная структура лесов в неменьшей, если не в большей степени, чем два предыдущих параметра, изменена хозяйственной деятельностью человека. Анализ ее значения мы рассматриваем на примере птичьего населения ландшафтов, испытывающих разное антропогенное воздействие.
Влияние на численность птиц неоднородности пространственной структуры лесов. Большая часть лесных птиц предпочитает селиться в полосе между насаждениями разного породного состава, у опушек, рядом с небольшими полянами. Примером количественной оценки этого предпочтения могут быть данные, полученные в ненарушенных лесах Нижнего Приангарья.
«Опушечный эффект» был наиболее выражен между пихтовым древостоем и старым шелкопрядником, а также по границе с осинником. В то же время между ним и сосновым древостоем население птиц не только по составу, но и по численности почти не отличалось от такового в центральной части сосняка. Не было отмечено заметных различий также в населении птиц центральной части сосняка и граничащей с березняком полосы.
В этом случае мы сталкиваемся с тем же явлением, которое было отмечено для смешанных насаждений из пород, одинаково ценных для птиц, — отсутствием обогащающего влияния. Пограничные полосы между древостоями со сходной экологической обстановкой (сосняки травянистые, осинники и березняки с развитым напочвенным покровом) не имеют более богатого и разнообразного птичьего населения по сравнению с удаленными от границ участками этих растительных сообществ.
С другой стороны, при контрастных экологических условиях — между темнохвойной тайгой и осинником (или зарастающей гарью) увеличение численности птиц в пограничной полосе очень значительно. Объясняется оно использованием дополняющих друг друга ресурсов. Например, для дроздов ель и пихта служат местами для устройства гнезд и укрытиями, а богатый беспозвоночными мертвый напочвенный покров осинников — источником корма.
Благодаря влиянию друг на друга разных растительных формаций и типов растительности в полосе контакта между ними складывается специфическая обстановка, увеличивающая емкость местообитаний многих птиц. Так, вдоль опушек обильнее плодоношение, лучше развиты кроны деревьев и благоприятнее для большей части беспозвоночных условия. Темнохвойные породы угнетают травянистую растительность, которая при чрезмерном обилии создает помехи для кормодобывания лесных птиц-наземников.
Крупномасштабная характеристика «опушечного эффекта» сопряжена со многими трудностями. Прежде всего мало данных о численности птиц в пограничных полосах между разными растительными формациями. Не ясно, что следует считать разными формациями. Так, под сосняками подразумеваются древостой с преобладанием сосны. В качестве примеси там имелась осина. Осинник (соседняя формация) был представлен чистым древостоем. Очевидно, присутствие в сосняке осины сглаживало экологические различия между этими насаждениями. Установить, при каких показателях сходства между ними будет исчезать «пограничный эффект» можно лишь на основании специальных исследований. Подобных работ до настоящего времени по существу не проводилось.
Самостоятельные трудности представляет вопрос о значении размеров участков, занятых различной растительностью.
Для мелких воробьиных опушкой обычно служит полоса контакта насаждения с открытым участком, шириной 20—30 м. Такие участки птицы пересекают редко и охотно селятся вдоль границ. Крупные формы с обширными в десятки и сотни гектаров гнездовыми (индивидуальными) участками воспринимают небольшие по площади поляны и прогалины как элементы внутренней неоднородности местообитаний. Другими словами, «опушка» не объективная, а видоспецифическая категория.
Все эти соображения заставили нас ограничиться общей оценкой «опушечного эффекта», выделив сочетания сравнительно крупных (шириной не менее 40—50 м) участков с разными типами растительности. Эти сочетания оказывают разное влияние на птиц в зависимости от различий в производительности граничащих между собой растительных сообществ.
1. Границы насаждений с низкопроизводительными травянистыми фитоценозами. Представлены двумя вариантами — опушками с верховыми болотами и с пустотными лугами. Как в первом, так и во втором случае обогащающее влияние таких опушек на птичье население незначительно. Верховые болота как места кормежки лесные птицы почти не используют. Так, в Беловежской пуще в теплое время года на осоково-сфагновых болотах регулярно кормились лесные коньки, изредка дрозды, глухари. Численность последних повышалась во второй половине лета, после созревания ягод. Птичье население опушечной полосы зависело от особенностей древостоев. На участках с ровным рельефом по мере перехода к безлесному болоту древесная растительность становилась все более изреженной. Птичье население таких участков, как правило, беднее, чем в сомкнутых насаждениях. Объясняется это неблагоприятными условиями питания на поверхности заросшей мхами и осоками почвы, уменьшением обилия беспозвоночных, широким распространением мхов, которые даже в цепях последующих трансформаций не служат источником пищи пернатых.
При резких переходах от сомкнутых насаждений к болоту в опушечной полосе наблюдается некоторое увеличение численности большей части типично лесных птиц. Обусловлено оно не столько использованием ресурсов открытых участков сколько улучшением экологической обстановки в лесу. Вызвано это улучшение более благоприятным световым режимом в опушечной полосе, что способствует развитию под пологом верхнего яруса подроста, подлеска, живого напочвенного покрова.
Вдоль границ с пустотными лугами увеличения численности птиц обычно не происходит. Их видовое разнообразие несколько возрастает за счет таких видов, как лесной жаворонок и полевой конек. Однако одновременно уменьшается обилие типично дендрофильных форм (зяблик, пеночки и др.).
2. Границы с высокопроизводительными травянистыми сообществами. Представлены главным образом опушками вдоль речных пойм. Обычно хорошо выражены и имеют сравнительно небольшую ширину переходной полосы. Кроме того, в самой пойме на гривах и прирусловых повышениях часто встречается древесная растительность.
Поймы рек издавна служат местом интенсивной хозяйственной деятельности человека и в настоящее время сильно изменены. Нами птичье население ненарушенных лесов и лугов изучалось вдоль рек Беловежской пущи, Нижнего Приангарья и среднего течения Енисея (р. Тис). Поймы рек Беловежской пущи обрамляют леса разного породного состава, преимущественно ольховые с елью, переходящие по повышениям в смешанные с преобладанием ели и сосновые. Независимо от состава древостоя вдоль опушек наблюдалась повышенная плотность гнездования типично лесных птиц.
Опушечный эффект характеризуется показателем увеличения плотности гнездования в граничащей с открытыми участками полосе (в процентах). Посещаемость опушек особенно заметно возрастала после окончания гнездового периода и во время миграций. Увеличение видового разнообразия птиц вдоль опушки по сравнению с удаленными от нее участками было незначительно (единично встречались жулан, чернолобый сорокопут, полевой воробей, скворец). На расстоянии до 100 м от поймы гнездились кряквы и в широкой до 2—3 км полосе — черный аист, подорлик, коршуны.
Осенью долины с прилегающими к ним лесами служат основным местом перемещения и остановок мигрирующих птиц.
Таежные реки Средней Сибири часто не имеют обширных пойм. Ширина свободной от леса полосы колеблется от нескольких до 100—200 м. Она представляет собой самостоятельный биотоп со своим птичьим населением.
Птичье население зоны III состоит только из представителей типично таежного орнитокомплекса. В зоне II к нему добавляются перечисленные на рисунке виды. Зона I имеет свое специфическое население, ее постоянно посещают птицы, гнездящиеся в других местообитаниях. В то же время характерные береговые виды в глубину леса не проникают.
Плотность гнездования неравномерна и зависит от особенностей припойменных участков, величины рек и др. Например, вдоль Ангары вороны гнездились через 1,5—2,5 км, чеглоки — через 2—3 км, сапсаны и коршуны — через несколько десятков километров. Вдоль небольших притоков шириной 50—100 м гнезд этих птиц не отмечено. В то же время мелкие формы, населяющие травянисто-кустарниковый ярус береговой полосы, более многочисленны вдоль притоков. Объясняется это лучшей сохранностью там растительности, которая меньше страдает от ледоходов, чем на крупных реках — Ангаре и Енисее.
Обогащающее влияние опушек на плотность гнездования довольно значительно (в пределах 20—30%). Происходит оно преимущественно за счет типично лесных форм и в меньшей мере — береговых видов.
В послегнездовой период даже такие узкие поймы привлекают многих птиц, и частота их встреч в опушечной полосе повышается в десятки раз по сравнению с удаленными от опушек участками.
Характерно это для сверчков, овсянок ремезов и в меньшей степени других видов овсянок, дроздов, особенно Наумана, лесного дупеля, азиатского бекаса, рябчика, лесного и пятнистого коньков.
Кроме речных пойм сплошные лесные массивы расчленяют озера с заболоченными берегами и болота в понижениях. Они имеют свое птичье население, которое проникает в пограничные участки насаждений. Одновременно в опушечной полосе также возрастает численность типично лесных видов. Все это обусловливает увеличение количества птиц в опушечных полосах.
Ранее уже отмечалось, что развитые травостои создают помехи при добыче корма птицами. Резко отрицательно реагируют на густые и высокие травы лесные птицы-наземники, а также хищники, питающиеся мелкими позвоночными. Не препятствуют травостои воздухореям и служат основной жизненной средой для сверчков, камышовок.
Многие хищники и врановые птицы, гнездясь в древостоях и добывая корм на открытых участках, из-за низкой численности и гнездования на большом расстоянии от опушек в учетных полосах встречены единично. Поэтому данные о плотности их гнездования не приводятся.
Во всех пунктах наблюдений увеличение численности птиц в опушечной полосе происходило преимущественно за счет лесных форм, которые более или менее плотно заселяли граничащие с открытыми биотопами участки. Эти закономерности носили четко выраженный зональный характер. Данные свидетельствуют о малочисленности лесостепных птиц в лесной зоне.
На Карпатах и в Нижнем Приангарье отсутствовали лесостепные птицы, и там увеличение численности пернатых вдоль опушек происходило только за счет лесных видов.
Величина «опушечного эффекта» зависит от многих факторов — сомкнутости древостоя, развития травянистой растительности под пологом леса и на соседнем открытом участке. Наиболее многочисленное и разнообразное птичье население формируется в неширокой переходной полосе редколесья с куртинами кустарников и травянистой растительностью между ними.
Вторая группа факторов, связанных с оценкой «опушечного эффекта»,— определение протяженности опушек по отношению ко всей площади лесов. К сожалению, такой «показатель расчлененности» в лесном хозяйстве не используется. Данные о нем частично можно получить на основании анализа гидрологической сети. Со значительными трудностями связана оценка расчлененности лесов открытыми участками — болотами, невозобновившимися вырубками, гарями, шелкопрядниками и пр. Некоторое представление о масштабах уничтожения лесов вредными насекомыми дают следующие материалы. На территории Красноярского края площадь пораженных сибирским шелкопрядом насаждений составила в 1956 г. 2337 тыс. га, что в долевых показателях равно почти 10% от всей имеющейся в крае темнохвойной тайги.
Проиллюстрировать степень влияния шелкопрядников на пространственную структуру сибирских лесов можно с помощью следующего примера.
На основании изучения распределения и конфигурации шелкопрядников в Енисейском лесхозе, а также материалов аэрофотосъемки по Усть-Ангарскому лесхозу наибольшая расчлененность лесов открытыми участками (шелкопрядниками) характеризуется показателем в пределах 5 км опушек на 1 км2 территории, покрытой лесом. Средняя расчлененность колебалась в пределах 1—3 км на 1 км2.
В местах, где массовых размножений шелкопряда не происходило, расчленение гораздо меньшее. Обусловлено оно главным образом реками и оценивается показателем порядка 0,1—1,0 км на 1 км2 территории.
Для лесостепной зоны характерно постепенное повышение относительного значения опушек по мере удаления от крупных лесных массивов. По материалам наших наблюдений, в степях Хакасии площади отдельных колок на северных склонах всхолмлений невелики — около нескольких десятков га. В таких случаях на 1 км2 леса приходится 4—7 км опушек и нередко весь покрытый древесной растительностью участок находится в зоне действия «опушечного эффекта». Однако это явление свойственно степям с неровным рельефом. В степной зоне европейской части СССР наблюдались несколько иные закономерности, там леса располагались в виде больших массивов по речным долинам.
Деятельность человека оказала огромное влияние на увеличение пространственного расчленения лесов. В общих чертах о его масштабе дают представление картографические материалы, карты лесов СССР (1955), Европы в 900 и 1900 гг., Украины. Разумеется, мелкомасштабность этих карт позволяет проследить лишь самую общую тенденцию увеличения дробности лесных массивов в более освоенных человеком районах.
Исчерпывающие материалы содержатся в планах лесонасаждений. Их анализ составляет самостоятельное исследование. Просмотр материалов, относящихся к разным регионам, свидетельствует о выраженной тенденции повышения расчленения сплошных массивов в густонаселенных районах страны. Ориентировочно его можно оценить на уровне 2—4 км на 1 км2.
В опубликованной ранее работе были приведены данные о разной выраженности «опушечного эффекта» в зависимости от особенностей граничащих с лесом открытых участков. Последующие исследования подтвердили отмеченную закономерность — наибольшее количество лесостепных птиц и «опушечных» видов селится вдоль границ с сельскохозяйственными угодьями, расположенными на плодородных землях.
Менее специфично влияние вырубок, особенно в таежных лесах. Опушки с ними имеют по существу то же птичье население, что и вдоль границ с гарями и шелкопрядниками. В лесостепных районах, в Сибири — в лесополье «опушечный эффект» с вырубками заметнее. Там селятся такие лесостепные птицы, как полевой воробей, скворец, сорока, ворона. Численность их тем выше, чем ближе сельскохозяйственные угодья.
В целом рассматриваемое явление — одно из наименее изученных. Изменение численности птиц из-за антропогенных нарушений структуры лесов пока можно определять на уровне вектора с очень ориентировочной количественной характеристикой. С динамикой фитомассы, как общей, так и ее ассимиляционного аппарата, эти изменения пока связать трудно, поскольку влияние опушек на эти параметры лесных сообществ почти не изучено.