Значительное накопление или недостаток тех или иных необходимых растению элементов питания негативно сказывается на жизнедеятельности растений. Это связано с нарушением процессов, осуществление которых обеспечивается наличием питательных элементов.
Влияние концентрации макроэлементов в среде на функционирование растений имеет вид одновершинной кривой, по типу кривой нормального распределения. В диапазоне оптимальных концентраций обмен веществ и ростовые процессы протекают наиболее активно, а при снижении обеспеченности или избыточной концентрации физиологические процессы могут нарушаться.
Избыточное количество азота в питательной среде вызывает излишний рост вегетативной массы, задержку формирования репродуктивных органов и созревания урожая. Вытягивание стебля при слабом развитии механических тканей приводит к полеганию посевов, нередко наблюдаемому у высокостебельных сортов зерновых культур. Аммонийные формы азота легко метаболизируются и не накапливаются в растении. Избыток нитратов обычно концентрируется в вакуоли и не угнетает растение. Но в организме человека и животных нитраты превращаются в высокотоксичные соединения — нитриты и нитрозоамины. Проникая в кровь, нитриты отравляют организм, превращая гемоглобин в метгемоглобин, который не способен переносить кислород к тканям и органам.
Сельскохозяйственные культуры проявляют различную чувствительность к избытку питательных элементов. Например, к избытку хлора слабо чувствительны зерновые и сахарная свекла, но у картофеля и льна он вызывает существенные повреждения и снижение урожая. У картофеля первые признаки повреждений появляются после цветения. Дольки листьев складываются лодочкой вдоль главной жилки, на их краях появляется светло-коричневый ободок. Листья засыхают, но не опадают. Ботва рано отмирает. Такие нарушения возникают при внесении под картофель весной удобрений, содержащих большое количество хлора (чаще всего хлористый калий). Избыток хлора отрицательно сказывается на синтезе крахмала, поэтому наряду с понижением урожайности снижается и качество клубней.
К избытку марганца чувствительны сахарная и кормовая свекла, люцерна, клевер и некоторые другие культуры. Такие условия складываются на кислых почвах. Внесение извести или доломита решает эту проблему.
Для элементов, токсичных для растений, существуют пороговые концентрации, после их достижения наблюдается резкое угнетение процессов жизнедеятельности. Это относится в первую очередь к тяжелым металлам — элементам с атомной массой больше 50. Среди них имеются необходимые для жизнедеятельности растений — Cu, Zn, Co, Cr, Mn. Они потребляются в малых количествах и входят в состав многих растительных ферментов, но накапливаясь в повышенных концентрациях, становятся токсичными для растений. К токсичным относятся также другие металлы функциональная роль которых к настоящему времени не установлена(Cd, Hg, Pb).
Загрязнение среды тяжелыми металлами имеет антропогенную природу. Основными источниками их поступления в окружающую среду являются выбросы промышленных предприятий и автотранспорта, сточные воды, фосфорные и известковые удобрения. С 1 т вносимого с минеральными удобрениями Р2О5 (5 т простого суперфосфата) в почву попадает 20 г меди, 100 г свинца, 300 г мышьяка.
В растение тяжелые металлы поступают преимущественно через корневую систему из почвы, в меньшей степени — через листья.
Они вызывают многочисленные изменения и нарушения, происходящие на разных уровнях организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и организменном. Они тормозят рост корней, увеличивают проницаемость мембран, повреждают процесс сборки микротрубочек, тормозят синтез ДНК, угнетают процессы фотосинтеза и оттока ассимилятов из листьев, взаимодействуя с SH-группами белков. Взаимодействие тяжелых металлов с SH-группами белков — один из наиболее известных отрицательных влияний, приводящих к инактивации ферментов, изменению нативных свойств белков, нарушению клеточного метаболизма и физиологических процессов. Более 100 ферментов инактивируются тяжелыми металлами, и это влечет за собой угнетение процессов, в которых ферменты участвуют.
Степень нарушения процессов и биохимических реакций зависит от токсичности металлов, концентрации в окружающей среде, продолжительности действия, чувствительности к ним конкретного сорта.
Для функционирования в условиях избыточных концентраций тяжелых металлов растения располагают рядом механизмов защиты и детоксикации.
На уровне клеточной стенки происходит связывание металлов, в цитоплазме — детоксикация с помощью хелатирования пептидами и белками. Хелаты — это вещества, образующие с металлом комплексную соль, в которой металл закреплен по всем валентностям и находится внутри молекулы, поэтому его возможности вступать в реакцию резко снижаются. Неактивные комплексы с металлами могут образовывать сахара, органические кислоты, пептиды, фенолы. Например, яблочная и лимонная кислоты могут связывать никель, цинк. Пептиды, богатые аминокислотой цистеином, инактивируют цинк, свинец, кадмий, образуя с ними соединения фитохелатины.
Растения, устойчивые к тяжелым металлам, способны аккумулировать их в вакуолях в виде нерастворимых комплексов с органическими кислотами. У них отмечено повышение активности антиоксидантных ферментов, содержания глутатиона, пролина и полиаминов, изменение баланса фитогормонов в сторону повышенного синтеза ингибиторов роста — абсцизовой кислоты и этилена, выведение избытка металла из клеток, снижение транспорта их из корней в побеги.
Но универсальных механизмов устойчивости к тяжелым металлам не существует. На поддержание клеточного гомеостаза и повышение устойчивости растений к тяжелым металлам направлен весь комплекс приспособлений.