В естественных условиях обитания живые организмы, как правило, представлены в виде более или менее сложных сообществ (биоценозов), в которых все виды тесно связаны разнообразными экологическими связями как друг с другом, так и с компонентами внешней среды.
В такой системе любое нарушение развития или условий существования отдельного вида (особенно среди доминирующих в данном биоценозе) обычно влечет за собой ряд вторичных явлений, ведущих к нарушению предшествующего динамического равновесия и перестройке всего сообщества. Поэтому в сложном комплексе реакций биоценоза на лучевое воздействие следует различать не только первичные явления, связанные с непосредственным действием ионизирующих излучении на отдельные организмы, но и вторичные реакции, проявляющиеся в виде различного рода перестроек биоценоза в целом, обусловленных нарушениями биоценотических связей между составляющими его компонентами. Благодаря широкой вариации радиочувствительности разных видов организмов, реакция их на одинаковую дозу облучения в сообществе будет различной. При этом степень проявления лучевой реакции определяется как радиочувствительностью данного вида, так и конкурентными взаимоотношениями его с другими организмами в биоценозе.
Примером комплексного изучения изменений, возникающих в биоценозах под влиянием ионизирующей радиации, могут служить работы, проводимые в США на радиационных полях вокруг мощных источников излучений, охватывающих различные участки природных лесных массивов, заброшенных полей и культурных посевов.
Эти исследования подтвердили очень высокую радиочувствительность хвойных древесных растений, позволили оценить уровни доз облучения, приводящие к тем или иным сдвигам в составе и структуре изучавшихся сообществ в зависимости от режима облучения, времени года, густоты насаждений и других факторов.
Для экспериментального изучения действия ионизирующих излучений на растительные сообщества помимо радиационных полей могут быть использованы и другие методы. Можно, например, в естественных условиях выделять небольшие площадки, заселенные определенным типом фитоценоза, вносить в них разные количества радиоактивных изотопов (моделируя радиоактивные выпадения) и регистрировать те изменения, которые будут происходить в таком фитоценозе. Кроме того, в экспериментальных условиях можно создавать искусственные фитоценозы путем посева на малые делянки смеси семян разных видов растений. При этом радиоактивные вещества можно вносить в среду обитания сообществ, или можно формировать такие фитоценозы посевом семян, предварительно замоченных в радиоактивных растворах с разной концентрацией излучателей. Наконец, можно создавать такие сообщества растений посевом смеси семян, подвергнутых перед посевом облучению извне.
В нашей лаборатории проведена серия опытов как по внесению излучателей в среду обитания сообществ, так и по предпосевному замачиванию семян в растворе этих излучателей.
Был проведен опыт по общему действию радиоактивных веществ на фитоценозы. Специально подобранные сообщества из 15 видов растений выращивали на грядках с различным содержанием неразделенной смеси осколков урана в почве. На грядках с меньшим количеством излучателей (1 и 5 кюри/м2) число и вес растений в течение вегетационного сезона были заметно выше, чем в контроле. На грядках же с более высоким содержанием радиоактивных осколков (25, 50 и 100 мкюри/м2) проявляется угнетение фитоценозов.
Анализ растительных сообществ по отдельным видам составляющих их растений показал, что разные виды и группы видов в составе сообщества реагируют на внесение излучателей в почву по-разному. Одна группа растений (пшеница, ячмень, просо, лен, горох, чина, чечевица и люпин синий) проявляет обычную радиостимуляцию при малых и угнетение развития при более высоких концентрациях радиоизотопов в почве. Другая же группа растений люпин желтый, эспарцет, люцерна и клевер) при слабых концентрациях излучателей тоже оказываются стимулированными, но без существенных отклонений от контроля в пределах последующих промежуточных вариантов опыта. Зато при самой высокой концентрации радиоизотопов в почве (100 мкюри/м2) они снова развивают биомассу, значительно превышающую таковую в контрольном сообществе. Можно заменить, что такую необычную реакцию при высоких концентрациях радиоизотопов в почве проявляют лишь те виды, которые составляют самый низкий ярус растительного сообщества.
Особенно резкие изменения в составе и структуре растительного сообщества отмечены в опытах по предпосевному замачиванию смеси семян в разных концентрациях осколков урана. Для этих опытов, исходя из средних агротехнических норм высева, были подобраны семена 30 видов культурных растений. В контрольном варианте семена замачивали в течение 24 час. в водопроводной воде, а в трех опытных вариантах — в выдержанном растворе осколков урана концентрацией в 2,20 и 200 мкюри/л (эти концентрации дальше по тексту иногда для удобства условно обозначаются нами соответственно, как первая, вторая и третья дозы).
Раствор осколков урана состоял в основном из стронция-89 и -90, иттрия-90, циркония-95, рутения-106, цезия-137 и церия-144.
После окончания срока замачивания семена споласкивали водопроводной водой, подсушивали и высевали на делянке размером 1 х 10 м в пяти повторностях. На каждую Делянку было высеяно по 1816 г семян, чем достигалось весьма сильное перенаселение сообщества. Такое перенаселение, создавая резкие условия борьбы за эдафическое пространство, делает сообщество значительно более отзывчивым (в отношении качественного и количественного состава) на различные воздействия. Опытные делянки были расположены в один ряд с последовательным распределением вариантов и повторностей; всего было засеяно 20 делянок.
В течение вегетационного сезона над развивавшимися сообществами вели визуальные наблюдения» в процессе которых для каждого вида, входившего в состав сообщества, отмечали время появления всходов, цветения и созревания; у однолетних злаков отмечали фазу выбрасывания колоса (метелки). Дважды в течение сезона и при завершении опыта на пробных площадках проводили подсчет особей в отдельности по каждому виду, произраставшему на этих площадках. В процессе этой работы для всех видов отмечали занимаемый ими ярус в сообществе и учитывали их биомассу.
В случае применения первых двух доз излучателей структура сообществ почти не отличалась от контроля: все эти три варианта (контроль, первая и вторая дозы) за время вегетации, прошедшее до второго определения ярусности, подвергались лишь очень незначительной перестройке. Сообщество же третьей дозы уже в начале вегетации резко отличалось от контроля: из этого сообщества выпали бобы и фасоль, нут из первого яруса перешел в третий, горчица перешла из второго яруса в первый, соя — из второго в третий, а рыжик и шпинат переместились из третьего яруса во второй. В дальнейшем картина изменилась еще больше. Помимо бобов и фасоли совершенно исчезли из сообщества овес, ячмень, рожь, чечевица, нут, соя и шпинат. Из первого яруса во второй опустилась пшеница, из второго в первых переместились горох и рыжик, многолетние злаки оказались в третьем ярусе; наконец, из третьего яруса в первый поднялось просо, а во второй — клевер. Таким образом, в этом варианте сформировалось совсем иное, по сравнению с контролем, сообщество, сильно обедненное и с иным распределением оставшихся видов по ярусам.
Общее впечатление от всех визуальных наблюдений за развивавшимися сообществами растений сводилось к следующему: первая доза дала слабую стимуляцию всего сообщества без заметных нарушений его структуры, вторая доза вызвала легкое угнетение некоторых видов и, в связи с этим, едва уловимые сдвиги в структуре сообщества; третья же доза вызвала полную гибель ряда видов, занимающих в контрольном сообществе доминирующее положение, что в свою очередь привело к обеднению сообщества, снижению его биомассы и к существенным перестройкам в его структуре.
Детальный количественный анализ сообществ путем подсчетов и взвешиваний всех видов растений в разные сроки вегетации и количественное изучение динамики ярусной структуры в процессе развития сообществ целиком подтверждают качественную оценку экспериментальных фитоценозов, сделанную в ходе визуальных наблюдений, и в значительной мере уточняют ее.
Число растений в сообществах, сформированных под воздействием первой дозы излучателей, с начала и до конца вегетации несколько повышено по сравнению с контролем, а средний вес одного растения практически не отличался от контроля; в результате общая биомасса на единице площади оказалась несколько большей, чем в контроле, Во второй дозе число растений в течение. всей вегетации ниже контроля, но средний вес одного растения был заметно выше, в результате — общий вес растительной массы на 1 м2 почти не отличается от контроля. В случае применения третьей дозы излучателей сообщество с самого начала оказалось сильно разреженным, а в дальнейшем число растений снизилось еще больше, составив к расцвету вегетации лишь около 1/4 контрольного; но так как при этом средний вес одного растения сильно повысился, то общий вес растительной массы с 1 м2, хотя и был понижен по сравнению с контролем, но не в такой степени, как число растений.
Относительное распределение численности растений отдельных видов в сообществах первой дозы мало отливалось от контроля, в большинстве случаев несколько превышая его.
В сообществах, сформированных под влиянием второй дозы излучателей, резко снизилось число растений конопли и повысилось число экземпляров проса. Остальные виды снизили свою численность более или менее равномерно, в соответствии с общим незначительным снижением числа растений на единице площади. В сообществах третьей дозы все злаки и часть однолетних бобовых почти совсем исчезли из сообщества, ряд других (вика, чечевица, горох, гречиха, конопля и др.) снизили численность соответственно общему снижению числа растений на 1 м2. А отдельные виды (представители многолетних бобовых и просо) неожиданно увеличили свою численность в этом варианте опыта почти вдвое по сравнению с контролем.
При рассмотрении веса растений по группам и отдельным видам можно заметить сильное повышение в сообществах с самой сильной дозой излучателей среднего веса одного растения даже у тех видов, которые в этом варианте опыта сохранились лишь в единичных экземплярах. Особенно резко повысился как общий вес растительной массы, так и средний вес одного растения у проса, многолетних бобовых и крестоцветных.
Чтобы показать разницу в относительном положении и в степени смещения участия разных видов в контрольном сообществе и в случае применения самой высокой концентрации радиоактивного раствора (200 мкюри/л), показано относительное участие шести различных видов растений в общей биомассе сообществ этих двух вариантов опыта. Пшеница и ячмень дают в контроле во много раз большую биомассу, чем в опыте; горох и вика по биомассе почти не отличаются в обоих вариантах, а клевер и, особенно просо, в обработанном излучателями сообществе растений формируют значительно большую биомассу, чем в контроле. Такое резкое увеличение численности и биомассы отдельных видов в сообществах с самой высокой концентрацией излучателей связано с выпадением из состава сообщества наиболее мощных видов первого яруса и освобождения тем самым эдафического пространства для видов, находившихся в контрольном сообществе в угнетенном состоянии в самом низком ярусе.
В целом описанные опыты по внесению излучателей в почву и по предпосевному значительному замачиванию семян в радиоактивных растворах показали, что под влиянием относительно малых концентраций излучателей заметно возрастает общая биомасса однолетнего травянистого фитоценоза, при этом качественный состав и основная структура его почти не изменяются. При высокой концентрации излучателей наряду с общим снижением биомассы и обеднением видового состава фитоценоза, отмечаются резкие перестойки в его ярусной структуре. В некоторых случаях отдельные виды при общей стимуляции биомассы сообщества слабыми концентрациями излучателей неожиданно оказываются подавленными, а в вариантах с сильными концентрациями, при общем угнетении биомассы, некоторые виды проявляют весьма заметную стимуляцию. Анализ этих явлений с точки зрения ярусности строения сообществ показал, что такие случаи связаны с процессами перестройки сообщества. При слабых дозах облучения радиостимуляция наиболее мощных и быстро растущих видов первого яруса влечет за собой в перенаселенном сообществе некоторое угнетение медленно растущих видов третьего яруса, а заметное разряжение и радиоугнетение видов первого яруса при сильных дозах ведет, благодаря увеличению эдафического пространства, к своего рода стимуляции развития тех видов третьего яруса, которые были угнетены в перенаселенных сообществах остальных вариантов опыта. Аналогичные явления «псевдорадиостимуляции», вызванные нарушениями конкурентных взаимоотношений организмов в облученном сообществе, отмечены и в составе бактериальной флоры почвы как при внесении излучателей в почву, так и при внешнем облучении микробопедоценозов от гамма-источника.
В опытах с пресноводным перифитоном, развивавшемся в радиоактивной воде, загрязненной неразделенной смесью осколков урана, также отмечены существенные сдвиги в составе сообществ, сопровождающиеся изменением их биомассы.
Таким образом, несмотря на значительную разницу в способах лучевого воздействия на разные типы сообществ (наземный фитоценоз, почвенные бактерии и пресноводный перифитон) реакции сообществ на эти воздействия оказались сходными. Под влиянием относительно слабых концентраций излучателей (доз облучения) несколько возрастает общая биомасса сообществ, при этом видовой состав и основная структура сообществ почти не изменяются. При достаточно высоких концентрациях излучателей (дозах облучения) проявляются глубокие изменения в составе и структуре сообществ, сопровождающиеся резкими изменениями биомассы составляющих эти сообщества видов.