Факультет

Студентам

Посетителям

Виды семейства Dematiaceae на растительных остатках и в филлоплане

Влиянию светового фактора на распространенность грибов, находящихся на поверхности разнообразных растительных остатков, посвящено большое количество работ.

О. Н. Альбицкая (1954), исследовавшая микофлору растительных остатков в степных и лесных районах СССР, отмечала преобладание представителей семейства Dematiaceae в степных районах. Это виды Hormodendron cladosporioides, Alternaria tenuis, Pullularia pullulans. В. Я. Частухин (1952) наблюдал преобладание видов родов Alternaria и Cladosporium в верхнем слое лесной подстилки. При естественном разрушении растений Dactylis glomerata и Agropyron repens (Webster, 1957; Hudson, Webster, 1958) на верхних междоузлиях постоянно доминировал Cladosporium herbarum, в меньшем количестве встречались Alternaria tenuis, Pullularia pullulans и пиреномицеты.

Заметные различия в микофлоре на опавшей хвое Pinus silvestris и отмерших куртинах Agropyron repens наблюдали Parkinson, Kendrick (1962). На свежеопавшей и начавшей разрушаться хвое обнаружено много представителей семейства Dematiaceae. Разрушение травянистых остатков осуществляли главным образом представители семейства Acervulales, светлоокрашенные гифомицеты, но в разрушенной подстилке снова отмечались темноцветные грибы: Cladosporium herbarum, Dicoccum asperum, Phoma sp. и др.

Bryce (1963) и Hering (1965), изучавшие микофлору лесного опада в Англии, отметили доминирование на иголках сосны, листьях дуба, березы, клена видов Aureobasidium pullulans, Sympodiella acicola, Helicoma monotospora, Alternaria tenuis, Epicoccum nigrum и светлоокрашенных Mucor hiemalis, Trichoderma viride. В этом же районе на сосновой подстилке были обнаружены темноцветные гифомицеты Hormiscium sp., Oidiodendron, Acrospeira и др. (Hayes, 1965). После годичного наблюдения процесса разрушения стеблей Heracleum sphondylium Jadav (1966) сделал вывод, что в 61—80% случаев типичными разрушителями были Alternaria tenuis, Hormiscium sp., Phoma complanata. В осеннее время года эти же грибы и Cephalosporium sp. встречались в 81—100% случаев. По данным Ruscoe (1971), в разрушении листьев Nothofagus truncata ведущее место также принадлежало темноцветным гифомицетам: Cladosporium herbarum, Alternaria tenuis, Aureobasidium pullulans, Epicoccum nigrum. При сопоставлении состава и сезонной динамики микофлоры опавших листьев и хвои основных древе&шх пород в равнинных и горных лесах УССР установлены в районах с преобладанием широколиственных пород деревьев осенний и летний максимумы заселенности грибами (Борисова, Двойное, 1976). В Карпатах, где преобладают хвойные породы, максимальное развитие грибов наблюдалось только осенью. В осеннее время года характерными были виды родов Trichoderma, Trichothecium, Cladosporium; весной Penicillium, Chaetomium и летом — Stachybotrys, Ostracoderma. Только на лиственных породах встречались виды родов Trichoderma и Arthrobotrys, хвойных — Verticicladium, Thysanophora, Verticillium; на лиственных и хвойных — Penicillium, Cladosporium, Trichoderma. Из 39 выделенных родов более половины составили темноцветные гифомицеты. Грибы, выделенные осенью, участвуют преимущественно в разложении гемицеллюлозы и целлюлозы, выделенные летом и весной — в разрушении лигнина и его производных (Борисова и др., 1978).

Особого внимания заслуживает работа К. М. Запрометовой (1971) по микофлоре почв и пожнивных остатков в Московской и Новгородской областях. Спорадичность нахождения представителей семейства Dematiaceae в почве и постоянное обилие их на растительных остатках послужили основанием для вывода, что первичным источником темноцветных гифомицетов являются филлоплана и растительные остатки, откуда они попадают в почву. Однако литературные данные по микофлоре почв, растительных остатков и филлопланы свидетельствуют об определенной видовой специфичности в каждом из указанных местообитаний: в почве известно большое количество видов семейства Dematiaceae, которые не встречались на растительных остатках и филлоплане и наоборот. С другой стороны, почвенные грибы, и прежде всего темноцветные гифомицеты, постоянно выделяются в условиях, невозможных для роста высших растений: за полярным кругом, в высокогорных каменистых и песчаных пустынях, такырах. Мы разделяем мнение Т. Т. Кузнецовой (1970), что микофлора растительных остатков формируется под влиянием двух факторов — филлопланы, т. е. факультативных сапрофитов, живущих на живом растении, и почвенной микофлоры. Естественно, что в разных условиях и тем более в разных географических зонах влияние этих факторов неоднозначно.

Изучению сапрофитных грибов, обитающих на стеблях тростника в Астраханской области, посвящено сообщение Н. И. Теплы (1963). В числе наиболее распространенных автор называет только виды семейства Dematiaceae: Alternaria tenuis, Curvularia fasciculata, Torula convoluta. Несколько реже встречались Nigrospora oryzae.

На поверхности растительного опада корсиканской сосны (Chesters, 1962) и Coffea arabica (Diddiqui, 1964) представители семейства Dematiaceae встречались реже, чем светлоокрашенные гифомицеты и мукоровые грибы. На опавших листьях эвкалипта (Австралия) наиболее многочисленными были грибы порядка Moniliales, виды родов Hormiscium, Cladosporium, Trichoderma (Macauley, Thrower, 1966). В лесной подстилке, отмерших листьях, стеблях травянистых растений Чаткальского заповедника (УзбССР) А. Боровская (1978) выделила 23 сапрофитных вида грибов семейства Dematiaceae.

Большая инсоляция в сочетании с определенной сухостью окружающей среды и относительной скудностью питательных веществ наблюдаются в филлоплане растений. Одно из первых сообщений о грибах филлопланы принадлежат Last (1955), который на поверхности живых и мертвых листьев злаковых обнаружил в большом количестве дрожжи рода Sporobolomyces. Кроме того, на них выделялись виды рода Cladosporium. Сравнительную характеристику филлопланы листьев растений влажных тропиков и умеренных широт провели Last et Deighton (1965). По мнению авторов, микрофлора поверхности листа формируется под влиянием комплекса метеорологических условий соответствующей климатической зоны, вследствие чего на листьях растений влажных тропических лесов обнаружены водоросли, мхи, лишайники и грибы семейства Chaetothyriaceae, не встречающиеся в условиях умеренных широт. На листьях разных растений средней полосы постоянно обнаруживались бактерии, из которых около 70% были пигментированы, дрожжи рода Sporobolomyces, гифомидеты рода Cladosporium, Aspergillus, Penicillium, Epicoccum, Trichoderma. Авторы предполагают, что грибы филлопланы могут быть основным источником воздушной микофлоры.

Dickinson (1965, 1967), изучив микофлору филлопланы Halimione portulacoides и Pisum sativum в Англии, подсчитал возможным разделить ее на три группы: 1) грибы, находящиеся на поверхности листьев в неактивном состоянии; 2) грибы-сапрофиты, активно растущие на поверхности листьев и 3) грибы, паразитирующие на листьях. Истинную филлоплану листа составляют, по-видимому, грибы последних двух групп. Наиболее характерные из них дрожжи, Cladosporium herbarum, Alternaria tenuis, Ascochyta sp. На зеленых и свежеопавших листьях риса в Индии преобладали виды Curvularia geniculata, С. lunata, Humicola sp., Nigrospora sphaerica (Mishra, Srivastava, 1971). Авторы не обнаружили доминирования видов рода Cladosporium, что, очевидно, было обусловлено ранним сбором урожая риса.

Планомерное и обстоятельное изучение микробных ценозов на листьях 14 видов растений было проведено сотрудниками Новосибирского ботанического сада Г. В. Деловой и Т. Т. Кузнецовой. Они впервые обратили внимание на неодинаковость экологических условий существования на верхней и нижней поверхности листовой пластинки любого растения. На верхней стороне листа они более суровы, и здесь росли преимущественно темноцветные гифомицеты, тогда как на нижней поверхности листа преобладали дрожжи (Делова, Гутникова, 1973). По данным Т. Т. Кузнецовой (1970, 1973, а, б), в филлоплане листьев лука, тополя, малины, смородины, борщевника почти во все время вегетации доминировали грибы с темноокрашенными мицелием и конидиями, они составляли 70—90% от выделенных штаммов грибов. Среди них ведущее место по частоте встречаемости занимали Pullularia, Cladosporium, Alternaria. При помощи метода радиоавтографии удалось показать, что наиболее распространенные в филлоплане виды грибов способны усваивать питательные вещества, выделяемые листом (Кузнецова, 1970).

Источник: Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук. думка, 1982