Факультет

Студентам

Посетителям

Ведущие направления и причины экологической сукцессии

Тема: Экология  

Ожидаемые направления градиента от молодых к старым сообществам сгруппированы в три раздела: видовая структура, органическая структура и пути переноса энергии (круговорот веществ сообщества).

Хотя сукцессию изучали экологи многих стран мира, основное внимание до настоящего времени обращалось на описательный аспект качественного изменения видовой структуры. Лишь в самое последнее время стали принимать во внимание функциональные аспекты сукцессии. В соответствии с этим некоторые положения, должны рассматриваться как гипотезы, в том смысле, что они основаны на хороших экспериментальных данных и теоретических доказательствах, но не проверены на основных наблюдениях в полевых условиях. Четыре аспекта имеют наибольшее значение и требуют несколько более подробных объяснений, что показано в следующих разделах.

1) Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются; виды, которые имеют большое значение на начальных стадиях, вероятно, не будут таковыми в период климакса. Если нанести плотность видов в серии против шкалы времени, мы получим характерную картину лестницы. Такая картина обычно получается, будет ли рассматриваться такая специальная систематическая группа, как птицы, или такие пищевые группы, как травоядные или продуценты. Как правило, некоторые виды в градиенте дают более широкую выносливость или большее разнообразие в выборе пищи, чем другие, и, таким образом, выживают в течение более продолжительного времени. В общем, чем больше число видов, находящихся в группе (как систематической, так и экологической), географически пригодных для целей колонизации, тем более строго будет приурочен каждый вид к временному процессу. Этот тип регуляторного приспособления возникает в результате конкуренции.

2) Биомасса и «урожай в поле» органического вещества увеличиваются по ходу сукцессии. Как уже указывалось в разделе о пигментах, разнообразие и количество биохимических веществ (т. е. таких органических веществ, которые имеют биологическое значение), по-видимому, увеличиваются по мере накопления различных органических веществ в среде.

Как в водной, так и в сухопутной среде разлагающееся органическое вещество, или гумус, имеет тенденцию накапливаться по мере течения времени. Сходным образом идет накопление растворимых веществ: к ним относятся сахара, аминокислоты и целый ряд других веществ, еще очень плохо изученных. Естественные водоемы, сильно продвинувшиеся в процессе сукцессии, часто содержат в растворенном состоянии так же много органического вещества, как и тела живых организмов. Весьма большие количества органических веществ выделяются из корней деревьев в лесу. Эти жидкие выделения, просачивающиеся из тел организмов, обычно называют экстраметаболитами. Некоторые из этих веществ служат пищей для микроорганизмов и, возможно, для макроорганизмов. До сих пор вопрос об использовании растворенных органических веществ животными (как, например, зоопланктоном или почвенными членистоногими) считается спорным. Имеется много других веществ существенного значения, причем они могут действовать или как подавители (антибиотики), или как стимуляторы роста (например, витамины). Неоднократно было показано, что массовые культуры некоторых видов водорослей выделяют вещества, тормозящие их собственный рост, в итоге чего осуществляется мощный механизм саморегулирования. Подобно этому при густой культуре устриц в мелких заливах накопление органических экстраметаболитов в грунте в конечном итоге подавляет их рост. Способность веществ, выделяемых одним организмом, подавлять или нацело останавливать жизнедеятельность других видов была выявлена в связи с открытием пенициллина и других антибиотиков, образующихся в грибках. Другим примером может служить так называемый «красный прилив», который иногда наблюдается в прибрежных водах, когда в густых популяциях планктонных динофлагеллят образуются экстраметаболиты, токсичные для рыб; исследование таких крайних выражений воздействия одних организмов на другие позволяет нам понять роль, антибиотиков в более нормальных условиях. В других случаях повышение содержания органического вещества стимулирует рост бактерий, вырабатывающих витамин В12 — важный стимулятор роста для многих животных (как известно, большинство животных не в состоянии синтезировать этот и другие витамины). В настоящее время экологи ведут горячие споры о том, могут ли упомянутые стимуляторы роста или подавляющие вещества концентрироваться в такой мере, которая заставляла бы с ними считаться в условиях меньшей скученности, наблюдающейся в большинстве природных экосистем. Важно подчеркнуть, что экстраметаболиты будут нарастать по крайней мере в отношении их разнообразия в процессе сукцессии и только потому, что при этом наблюдается все более растущее разнообразие продукции, а накопление органического вещества подчас вызывает временные или постоянные местные состояния анаэробиоза, который благоприятствует сохранению не вполне разложившихся органических веществ. Если окажется, что такие вещества в самом деле окажутся регуляторами, то будет справедливо называть их средовыми гормонами.

Нет никаких логических доводов возражать против того, что гормоны (т. е. химические регуляторы) могут играть важную роль как на клеточном уровне, так и на уровне экосистемы. Химическая регуляция может считаться одним из путей создания стабильности сообщества по мере его приближения к климаксу. Наконец, поскольку физические условия (свет и водные отношения), как и химическая природа окружающей среды, подвергаются изменению под влиянием преобразования органической структуры, не приходится сомневаться в том, что увеличение количества и изменение в органической структуре являются двумя важными факторами, ведущими к сукцессии видов.

3) Видовое разнообразие имеет тенденцию увеличиваться по ходу сукцессии, по крайней мере поначалу, хотя, судя по имеющимся у нас данным, изменение видового разнообразия проходит одинаково во всех экосистемах. Увеличение разнообразия гетеротрофов особенно поразительно; можно думать, что разнообразие микроорганизмов и гетеротрофных растений и животных имеет тенденцию быть большим именно на заключительных стадиях сукцессии, чем на ранних. Максимальное разнообразие автотрофов во многих экосистемах, по-видимому, происходит на более ранних этапах сукцессии. Как указано выше, усложнение органической структуры связано причинной зависимостью с ростом видового разнообразия; по мере роста биомассы стратификация и зонирование создают целый ряд новых ниш обитания (лесная подстилка, гумус, кора, сухостой и т. д. в лесу). Здесь нужно подчеркнуть, что разнообразие рассматривается в границах сообщества в целом или в границах какой-то функциональной группы (например, травоядных), но не в границах какой-то определенной систематической группировки. Видовой состав организмов меняется по ходу сукцессии вне зависимости от того, о каких таксономических группах идет речь. Однако из этого не следует, что разнообразие какой-то ограниченной таксономической группы обязательно будет увеличиваться по ходу сукцессии. Таким образом, число видов насекомых отряда прямокрылых (кобылки и т. д.), по-видимому, будет наибольшим во время ранней травянистой стадии лесной сукцессии по сравнению с лесом, достигшим климакса, так как большинство видов этой группы приспособлено именно к существованию на лугах. С другой стороны, если подсчитывать все виды травоядных независимо от их отряда, класса или типа, то большая вероятность найти особое разнообразие на поздних стадиях. Вмешательство противоположных тенденций затрудняет сделать какие-либо обобщения. Увеличение размеров отдельных особей и рост соревнований за пространство и ресурсы, по-видимому, снижает видовое разнообразие, тогда как рост числа ниш это разнообразие увеличивает. Даже там, где видовое разнообразие снижается, в усложненной органической структуре накапливается большее количество биологической «информации», содействуя повышению стабильности и термодинамической эффективности в сохранении максимальной биомассы.

4) Снижение чистой продукции сообщества и соответственное повышение дыхания сообщества должны считаться наиболее важными и удивительными явлениями сукцессии. Валовая продукция увеличивается на ранней стадии первичной сукцессии при малом или нулевом изменении, проявляющемся на поздних стадиях или во время вторичной сукцессии. Быть может, лучшим путем изображения этой универсальной тенденции может быть следующее: виды, биомасса и соотношение P/R продолжают изменяться длительное время и после достижения максимума валовой первичной продукции для данного местообитания. В качестве доказательства этого положения мы приведем пример с листьями наземной сукцессии широколиственного леса. Агрономы многократно отмечали, что максимальная продуктивность культуры растений с широкими листьями получается тогда, когда суммарная поверхность листьев, освещенная падающим светом, превышает в 4 или 5 раз поверхность грунта. Любое увеличение листьев за пределами этого уровня не влечет за собою увеличения фотосинтеза на квадратный метр, так как повышенная затененность скрадывает преимущество, которое могло бы получиться от увеличения фотосинтезирующей ткани. В самом деле, повышенное дыхание дополнительных листьев, не получающих достаточного света, может снизить чистую продуктивность посева. В лесу, по-видимому, поверхность листьев продолжает увеличиваться гораздо дальше границы, за которой, как показано экспериментально, не увеличивается валовая продукция, так как листовая поверхность, отнесенная к поверхности почвы, в условиях старого леса подчас в 10 раз больше. Леса относятся к наиболее преуспевающим экосистемам, характеризующимся выживаемостью на протяжении долгих геологических периодов, поэтому легко представить, что дополнительная олиственность несет еще и другие важные функции в экосистеме в дополнение к продуктивности (листья, например, помогают регулированию температуры).