Устойчивость растений к переувлажнению

Переувлажнение наблюдается при заболачивании почв, затяжных дождях, в результате весеннего таяния снега, при нарушении поливных норм на орошаемых территориях.

Избыток влаги оказывает крайне неблагоприятное влияние на растения. В этих условиях появление всходов затруднено; растения угнетаются из-за образования корки на поверхности почвы; оголяется узел кущения у злаков; опыление из-за туманов и дождей плохое, поэтому мало образуется завязей; а нередко наблюдается осыпание завязей и незрелых плодов; происходит загнивание корнеклубнеплодов, плодов овощных культур; переувлажнение валков при раздельной уборке вызывает прорастание зерна в валках, а у культур с коротким периодом покоя или его отсутствием — прорастание семян на корню. После затяжных дождей наблюдается растрескивание плодов у томатов, ягодных культур, корнеплодов; у подсолнечника загнивает тыльная часть корзинки. Наблюдается полегание посевов, особенно высокорослых сортов или на участках с усиленным азотным питанием. Нередко на склонах наблюдается смыв растений дождевыми потоками, а на пониженных участках рельефа возможно вымокание растений из-за застоя воды.

Если сильные дожди сопровождаются градом, то растения повреждаются травматически, иногда до полного уничтожения посевов.

Одна из основных причин угнетения растений при избыточном увлажнении почвы состоит в нарушении воздушного режима в зоне корней. При оптимальной обеспеченности водой почва содержит достаточное количество кислорода. Но при затоплении воздух из пор вытесняется водой.

Растения страдают от недостатка кислорода (гипоксия) или его полного отсутствия (аноксия). В условиях кислородной недостаточности часто оказываются озимые, ячмень, соя, рис, хлопчатник.

Кислород необходим как для дыхания корней, так и для жизнедеятельности аэробных микроорганизмов. При длительном затоплении в почве развиваются анаэробные процессы: спиртовое, маслянокислое и другие виды брожения. Происходит подкисление почвы в ризосфере, накапливаются углекислый газ, метан, органические кислоты, спирты и другие соединения. Многие из этих соединений ядовиты для корней растений, их называют болотными токсинами. В таких условиях корни начинают загнивать и отмирать, что приводит к гибели растений.

Нарушение аэробного дыхания в клетках корней сопряжено с прекращением транспорта электронов и окислительного фосфорилирования, прерываются реакции цикла трикарбоновых кислот. В этих условиях окисление углеводов в клетках переключается на путь спиртового или молочнокислого брожения. В результате в условиях аноксии образование АТФ происходит только на этапе гликолиза, а цикл трикарбоновых кислот полностью выключается. Поэтому из каждой молекулы глюкозы образуется только 2 молекулы АТФ (при нормальном снабжении кислородом и аэробном дыхании образуется 36 молекул АТФ). В итоге растения испытывают недостаток энергии для сохранения процессов метаболизма, роста и развития.

В процессе брожения в клетках накапливаются продукты брожения — молочная кислота и этиловый спирт. Спирт ядовит для клеток, а органические кислоты вызывают подкисление цитоплазмы и увеличение проницаемости клеточных мембран. В результате через мембраны из клеток выходят водорастворимые вещества. Значительная аккумуляция молочной кислоты при остром дефиците кислорода вызывает клеточный ацидоз и гибель клеток.

В связи с угнетением дыхания резко снижается поглотительная активность корней, так как поглощение питательных веществ требует затраты энергии, поставляемой в форме АТФ процессом дыхания. Наблюдается задержка роста растений. Недостаточно эффективное поглощение корнями минеральных элементов и их слабый транспорт в побеги сопровождается усиленной реутилизацией азота, фосфора и других элементов из более старых листьев в более молодые. Следствием этого является быстрое старение и гибель закончивших рост листьев.

Надземные органы растений не испытывают недостатка кислорода, а влияние затопления на них осуществляется опосредовано через нарушение трофических связей с корневой системой. Это определяется нарушением поступления из корневой системы в надземные органы элементов минерального питания и физиологически активных веществ.

Отрицательное влияние высокой влажности почвы и воздуха на процесс формирования урожайности сельскохозяйственных растений проявляется также в ухудшении условий для созревания семян. На завершающем этапе онтогенеза происходит обезвоживание семян. Затяжные дожди в предуборочный и уборочный периоды ухудшают условия для высыхания зерна и вызывают прорастание его в валках или на корню. Это происходит в результате биохимического распада веществ зерна и, в первую очередь, гидролиза крахмала до более простых соединений — сахаров под влиянием амилолитических ферментов. При сильном прорастании может начаться также распад клейковинных белков и липидов. Прорастание семян на корню или в валках нередко отмечается во влажные годы у ржи, пшеницы, тритикале, гороха, гречихи и других культур. Прорастание зерна резко ухудшает хлебопекарные свойства ржи и пшеницы: хлеб получается малого объема, мякиш плотный, липкий, легко заминается, цвет корки белесый с сильными подрывами.

Сельскохозяйственные растения в большинстве плохо переносят затопление. К наиболее чувствительным к кислородному дефициту относятся горох, томаты, соя; к относительно устойчивым — кукуруза, пшеница, овес, картофель. Самыми устойчивыми являются растения водные и влажных (заболоченных) местообитаний. Из растений сельскохозяйственного назначения к ним относятся рис и сахарный тростник.

У устойчивых растений в процессе эволюции сформированы разнообразные морфологические, анатомические приспособления и биохимические механизмы, которые позволяют им выживать при дефиците кислорода. Основная особенность таких растений — это наличие аэренхимы — основной ткани, содержащей очень крупные межклетники. Межклетники и воздушные полости в корнях, стеблях и черешках листьев сообщаются между собой и служат резервуаром для кислорода, необходимого для дыхания всех тканей.

У риса затопление вызывает удлинение клеток междоузлий, поэтому рост всего стебля ускоряется и верхняя часть его всегда находится над водой. Первичная кора корня и стебля дифференцируется в аэренхиму. По ее межклетникам происходит поступление кислорода во все ткани. Днем, когда идет фотосинтез, содержание кислорода в воздушных полостях листьев всегда больше, чем в атмосфере. Отсюда он поступает в воздушные полости корней, поддерживая условия для аэробного дыхания. Однако в условиях затопления аэробное дыхание не вполне достаточное, чтобы обеспечить энергией все процессы жизнедеятельности растения, поэтому активируется процесс гликолиза. Некоторая часть кислорода выходит из корня в почву и участвует в окислении токсичных веществ. Наличие аэренхимы у риса является конститутивным признаком, а бескислородные условия вызывают еще более сильное развитие этой ткани.

Выживаемость растений сахарного тростника при затоплении определяется также способностью образовывать придаточные корни на узлах, расположенных выше уровня воды.

У растений-мезофитов аэренхима при нормальных условиях обеспеченности кислородом отсутствует, но может формироваться в ответ на недостаток кислорода в основании стебля и в корнях. Формирование этой ткани регулируется этиленом. В образовании этилена участвуют ферменты аминоциклопропанкарбосинтаза (АЦК-синтаза) и АЦК-оксидаза. Эти ферменты синтезируется в кончиках корней в ответ на дефицит кислорода. Синтезируются ферменты, связанные с лизисом клеточных стенок и образованием аэренхимы. В результате происходит гибель клеток первичной коры корня и стебля, а в местах гибели остаются полости, которые используются как резервуары для кислорода, поступающего в них из надземных органов. В образовании этой ткани участвуют также ионы кальция.

Формирование аэренхимы часто бывает недостаточным для нормальной жизнедеятельности растений в условиях затопления, поэтому большое значение имеют физиолого-биохимические приспособления, которые обеспечивают достаточную активность обмена веществ в условиях пониженной концентрации кислорода. Эти приспособления связаны в основном с процессом дыхания — его путями.

В условиях дефицита кислорода повышается активность пентозофосфатного пути дыхания с последующим окислением в митохондриях образующегося НАДФН и сопряженного образования АТФ. Увеличивается значение гликолитического пути распада глюкозы. Возрастает значение системы детоксикации продуктов анаэробного распада (этилового спирта, молочной кислоты) путем удаления этих веществ или включения в обмен веществ. Нередко устойчивые к кислородному дефициту растения не накапливают продукты брожения. В этом случае образующиеся продукты брожения могут выходить из корней в почву или подниматься с транспирационным током в надземную часть, а затем удаляться через листья или чечевички побегов.

Образующийся этиловый спирт может разрушаться с участием фермента алкогольдегидрогеназы. Опытами установлено, что активность этого фермента в анаэробных условиях повышается. Нейтрализация конечных продуктов брожения вызывает усиление процесса гликолиза.

Аноксия вызывает образование новых белков и ферментов. В частности обнаруживаются новые изоферменты, участвующие в гликолизе. Они поддерживают более надежное функционирование гликолиза в изменившихся условиях и снабжение растений энергией при подавлении аэробного дыхания. Изоферменты различаются между собой по физико-химическим свойствам, но катализируют одну и ту же реакцию.

К физиолого-биохимическим приспособлениям у растений к недостатку кислорода относится способность их использовать в качестве конечного акцептора электронов не кислорода (как при аэробном дыхании), а других соединений, например нитратов или соединений, имеющих двойные связи — жирных кислот, каротиноидов. Процесс переноса электронов и протонов на NO^3- получил названия нитратного дыхания.

Таким образом, у растений, произрастающих в условиях переувлажнения, устойчивость к гипоксии и аноксии достигается широким комплексом приспособлений.

Под влиянием избыточного увлажнения у полевых культур особенно высокорослых сортов нередко наблюдается полегание растений. Это вызывает большие неудобства для возделывания растений и при их уборке. Особенно большими потерями сопровождается полегание злаковых культур. При избыточном увлажнении рост растений ускоряется, междоузлия вытягиваются, а образование механической ткани отстает, поэтому прочность стебля снижается.

Интенсивность полегания определяется в баллах по результатам визуального наблюдения за посевами.

Повышение устойчивости растений к переувлажнению.

В условиях затопления при отсутствии в почве кислорода растения некоторых видов и сортов способны переносить электроны на другие акцепторы (нитраты, а также соединения, имеющие двойные связи — жирные кислоты, каротиноиды).

Благодаря этому при недостатке или отсутствии кислорода поддерживается жизнедеятельность растений. Подкормки таких культур нитратными удобрениями продлевают их жизнедеятельность в условиях переувлажнения и затопления. Устойчивость хлебных злаков к избытку воды в почве повышает также замачивание семян в растворе сульфата марганца (0,1 %), что способствует развитию генеративных органов, формированию зерновок в колосьях, а также в растворах хлорхолинхлорида или никотиновой кислоты.

Механизмы адаптации растений к недостатку кислорода (из Т.В. Чирковой, 2002)

Оценка интенсивности полегания растений

Для предупреждения полегания растений необходимо предпринимать следующие меры: соблюдение оптимальных норм высева семян и недопущение загущения посевов, соблюдение норм внесения азотных удобрений и недопущение перекорма азотом, соблюдение норм полива для культур, возделываемых в условиях орошения.

Для предотвращения полегания растений высокорослых сортов зерновых культур рекомендуется использовать ретарданты, например, хлорхолинхлорид (ССС) и его аналоги. Обычно обработку зерновых культур проводят в начале выхода в трубку. Эти соединения замедляют рост стебля, способствуют накоплению целлюлозы и лигнина, утолщению клеточной стенки. В результате утолщается стебель и повышается его механическая прочность.