Факультет

Студентам

Посетителям

Условия окружающей среды при заражении болезнями растений

У большинства возбудителей болезней человека развитие начинается лишь после того, как эти возбудители попадут на подходящую для них ткань полости рта или внутренних органов тела, где микробы поселяются при оптимальных и постоянных условиях жизни, например при оптимальной температуре и влажности.

Поэтому поселение паразита, проникающего в организм человека, лишь в редких случаях зависит от факторов окружающей среды (например, от погоды); эти факторы влияют косвенно, главным образом на предрасположение хозяина к болезни.

Иначе обстоит дело при инфекционных болезнях растений. Здесь могут избежать непосредственного воздействия окружающей среды только те возбудители, которые попадают внутрь растения через раны. В остальных случаях фитопатогенные организмы начинают свое развитие на поверхности тела растения, т. е. практически на открытом воздухе, так как растения не обладают своей собственной температурой. Здесь, в природных условиях, они должны прежде всего прорасти, с тем чтобы проникнуть потом из внешней среды в хозяина. Следовательно, присутствия возбудителя болезни еще недостаточно для заражения; необходимы определенные внешние условия для того, чтобы этот возбудитель вообще смог развить свою активность.

Поэтому и значение внешних предпосылок для заражения в медицине и в фитопатологии различно. У человека для осуществления заражения должно иметься в наличии предрасположение. При инфекционных же болезнях растений условия окружающей среды должны позволить возбудителю проникнуть в хозяина. Предрасположение у растений колеблется в более узких пределах, чем у человека.

Таким образом, conditio sine qua поп заражения при большинстве инфекционных болезней растений состоит в наличии таких внешних условий, которые были бы благоприятны для прорастания и начального развития возбудителя. Следовательно, окружающая среда, т. е. группа факторов, существующая вне связи паразит-хозяин, предрешает осуществление паразитических взаимоотношений.

Само собой понятно, что и у растений факторы окружающей среды также изменяют предрасположение к болезни. Однако здесь, еще до того как это предрасположение вообще сможет проявиться, факторы окружающей среды определяют самую возможность заражения. Так как важнейшие из этих факторов — влажность, температура и т. д. — регулируются погодой, то погода при инфекционных болезнях растений имеет непосредственное, решающее значение для частоты заражения. При некоторых болезнях (например, при ложной мучнистой росе винограда) на основании метеорологических данных можно иногда предсказать частоту заражения.

При ряде других инфекционных болезней растений биологически действенные условия внешней среды лишь отчасти совпадают с грубыми метеорологическими и эдафическими данными, так как эти последние заметно отличаются от условий среды, непосредственно окружающей листья или корни. Если, например, кусты картофеля или хмеля смыкаются над полем в виде полога (Цаттлер, 1932), то под этим пологом возникает новый, до некоторой степени измененный по сравнению с метеорологическим, климат (микроклимат; Гейгер, 1942). Корни также создают вокруг себя особую ризосферу. Таким образом, в этих случаях макроклимат дает лишь грубый абрис, в пределах которого обособляется микроклимат. Здесь заражение обусловливается погодой лишь косвенно.

В комплексе факторов, который мы называем окружающей средой, мы можем выделить и отдельно учесть только те факторы, которые поддаются определению при помощи физико-химических методов, т. е. влажность, температуру, поглощение света, содержание углекислоты в воздухе, кислотность раствора, в котором происходит прорастание и т. п.

Однако наряду с этими существуют также многочисленные другие факторы, которые мы еще не в состоянии изолировать. Таково, например, давление воздуха; зооспорангии возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans (Mont.) de By. при фёне прорастают в количестве, вдвое меньшем, чем при нормальном показании барометра (Фишер и Гойман, 1929). Вызываемая Bacterium carotovorum мокрая гниль картофеля и моркови при скачкообразном повышении давления распространяется в тканях клубней особенно сильно, при падении давления — особенно слабо и т. д. (Бортелс, 1940, 1949).

Живые ткани оказывают иногда на расстоянии стимулирующее действие. Кусочки тканей некоторых растений, положенные в чашки Петри, в которых помещены для прорастания на предметных стеклах споры возбудителя пузырчатой головни кукурузы (Ustilago zeae (Beckm.) Ung., могут повысить всхожесть спор примерно с 40 до 60—80% (Платц, Даррелл и Хауэ, 1927). Проращивание базидиоспор гименомицетов, часто представляющее большую трудность, удается иногда ускорить, если рядом с каплей жидкости положить кусочек соответствующего плодового тела (Фергюсон, 1902).

Илистая почва способствует прорастанию спор возбудителя твердой головни пшеницы (Tilletia tritici (Bjerk.) Wint.). Причина этого кроется, возможно, в еще не изученном действии ионов почвенного раствора или в синергизме с другими микроорганизмами (Фолькарт, 1906). При испытании химических средств защиты растений рекомендуется в опытах по проращиванию спор устанавливать предметные стекла на тонком слое илистой почвы.

Но даже ограничив наше рассмотрение только факторами, поддающимися определению, мы вскоре убедимся, что по мере углубления анализа влияние этих факторов на процесс заражения оказывается все более сложным. Прежде всего, эти факторы обусловливают прорастание возбудителя и его проникновение в растение-хозяина, и именно этот аспект проблемы нас здесь и интересует. Однако, кроме того, они оказывают влияние и на жизненность паразита, и на способность его к паразитизму, и на предрасположение хозяина к болезни, и, наконец, на течение заболевания, причем все эти разнообразные воздействия тесно переплетены друг с другом и отчасти антагонистичны. К тому же не все споры одинаково реагируют на действие
какого-либо определенного фактора. Поэтому первая трудность состоит в том, чтобы определить, что, собственно, отражают наши цифровые данные.

Рассмотрим в качестве примера влияние летальных температур воздуха на всхожесть конидий Botrytis cinerea Pers. Задача опыта состоит в определении той температурной границы, выше которой конидии во влажной среде гибнут. Предметные стекла с питательным агаром засевали конидиями и выдерживали в термостате при температуре 37°. Через определенное время некоторые предметные стекла помещали в условия оптимальной для прорастания спор температуры (24—25°). В этих условиях 60-минутная экспозиция при 37° еще не оказывала заметного влияния на прорастание конидий, тогда как после выдерживания в течение
23 час. не прорастала ни одна конидия. Если тот же самый опыт повторять при более высоких температурах, то сроки допустимого воздействия все более сокращаются: 2-минутного пребывания спор при 44,3° достаточно, чтобы их способность к прорастанию понизилась до 96,2%; 40-минутного — чтобы она упала до 0,1%. После 2-минутного пребывания при 50,3° еще остаются живыми 0,3% спор, после 5-минутного — лишь 0,05%, а 6-минутная экспозиция ведет к гибели всех без исключения спор.

Итак, где же лежит температурный предел жизнеспособности конидий Botrytis cinerea во влажной среде? Очевидно, существуют три зоны температур, различающиеся по их влиянию на способность конидий к прорастанию.

Прежде всего — благоприятная зона, в которой конидии могут пребывать неопределенно долгое время, не испытывая вреда; верхняя граница этой зоны проходит около 33°. За ней следует уже менее благоприятная зона, в которой конидии хотя и испытывают, вероятно, некоторое скрытое ослабление или повреждение, однако не теряют способности к прорастанию и, попав в благоприятные температурные условия, вновь возвращаются к норме. Эта зона лежит приблизительно в пределах 33—36°. Еще выше простирается летальная зона, в которой начинают проявляться необратимые повреждения. Сила действия температур в этой зоне постепенно нарастает: температура 37° лишь при продолжительном воздействии может вызвать гибель конидий; с повышением температуры сроки воздействия все более укорачиваются, а процент погибших конидий возрастает все быстрее, вследствие чего и кривые становятся все более отвесными. Абсолютная граница жизнеспособности конидий находится, очевидно, там, где гибель всех их без исключения наступает мгновенно.

Вот почему па вопрос о температурной границе жизнеспособности конидий Botrytis cinerea, несмотря на его кажущуюся простоту, невозможно дать точный ответ. Эта граница, как мы видим, соответствует не одной какой-либо точке, например 37°, но широкой полосе температур между 37 и 51°; в пределах же этой полосы решающее значение имеют другие факторы — продолжительность воздействия и т. д. Поэтому в токсикологии работают часто со средними летальными дозами (MLD, или LD50), т. е. с дозами, при которых только 50% спор гибнет, или, по крайней мере, теряет способность к прорастанию.

При установлении границ действия какого-либо другого фактора окружающей среды возникают те же самые методические трудности, что и при установлении летальной температуры. При определении экологических кардинальных точек (минимум, оптимум, максимум), как правило, довольствуются средними значениями. Однако в большинстве случаев решающими с эпифитотиологической стороны являются не эти точки, а самые низкие или самые высокие значения, например быстрейшее прорастание или наибольшая выносливость, наибольшая стойкость спор. Так, в опыте, всхожесть спор оставалась на протяжении всего опыта неизменной (свыше 90%). Тем не менее, при 25° споры прорастали в максимальном количестве уже в течение 10час., а при 5° — лишь по истечении 80 час.

Влияние отдельных факторов внешней среды на прорастание и рост возбудителя часто бывает трудно уловить еще и потому, что внутренние предпосылки для начала прорастания могут быть иными, чем для дальнейшего развития.

Так, потребность гриба в ростовых веществах в ходе его развития может меняться. Rkizopus suinus Nielsen нуждается в мезоинозите только во время прорастания спор и в самом начале развития мицелия (Шопфер, 1942). Повидимому в самом раннем возрасте гриб не может сам синтезировать мезоинозит или же синтезирует его в недостаточном количестве и должен поэтому добывать его из субстрата. По достижении определенной степени жизненности он или приобретает способность синтезировать ростовое вещество, или же перестает в нем нуждаться.

Прорастание некоторых покоящихся спор (чаще всего зимующих спор, например спор головневых и телейтоспор ржавчинных грибов) удается стимулировать чередующимся замораживанием и оттаиванием (или чередующимся высушиванием и увлажнением). Однако температурный оптимум для самого прорастания таких спор лежит примерно около 16°, следовательно,

он далеко отстоит от оптимальных температурных условии, при которых происходит упомянутое стимулирование прорастания. Нагревание, например 20-минутное воздействие температуры 52—54°, также может прервать период покоя и стимулировать прорастание, например, аскоспор (Годдард и Смит, 1938). Таким образом, для того чтобы заражение наступило в оптимальные сроки, в сезонных изменениях погоды должны осуществиться сначала условия, побуждающие споры к прорастанию, а вслед затем условия, необходимые для самого прорастания.

Кроме того, иногда требования к окружающей среде различных типов спор одного и того же возбудителя, например ооспор и конидий возбудителей ложной мучнистой росы или эцидио-, уредо- и телейтоспор ржавчинных грибов, отличаются друг от друга, вследствие чего требования, предъявляемые возбудителем к годичным изменениям климатических условий, еще более усложняются.

Условия окружающей среды, влияющие на всхожесть и на скорость прорастания спор, а также на более поздний вегетативный рост возбудителя, могут быть различны. У возбудителя клястероспориоза косточковых (Clasterospofium carpophilum (Lev.) Aderh.) всхожесть конидий лишь в малой степени зависит от температуры воздуха и достигает 90—96% при температурах от 9 до 27°. Однако скорость прорастания спор того же самого штамма гриба имеет ярко выраженный максимум при 18,4°, а скорость вегетативного роста — при 21,8°. Таким образом, для того чтобы заражение произошло в оптимальные сроки, температура окружающей среды сначала на протяжении известного времени (например, в течение ночи) должна быть более низкой, что обеспечивает прорастание спор и начальный рост ростковых трубок, а вслед за тем (например, в течение дня) — более высокой, что обеспечивает вегетативное распространение паразита в растении.

Но если даже споры возбудителя прорастают, давая начало ростковым трубкам, это еще не означает, что они способны к заражению, ибо возбудитель при крайних значениях соответствующего фактора внешней среды, т. е. вблизи от минимума или максимума, в большинстве случаев маложизненен: он еще способен к прорастанию, но уже не способен к заражению. Вот почему температурные пределы для осуществления заражения, оказываются значительно уже, чем температурные пределы для осуществления обычных жизненных функций — роста, обмена веществ и т. д. Крайнее значение, ниже или выше которого заражения уже не происходит, называется критической точкой. Так, например, для возбудителя бактериального рака (Bacterium tumefaciens, Sm. et. Т.) критическая температура равна 28—30°. При более высоких температурах заражения уже не происходит, хотя развиваться (правда, с трудом) В. tumefaciens способен еще при 37°.

Все эти данные не имеют, однако, абсолютного значения, а характерны лишь для тех условий, при которых они получены. Это объясняется тем, что значение одного фактора изменяется в зависимости от всех прочих факторов; т. е. факторы окружающей среды до некоторой степени компенсируют друг друга. Так, температурная кривая имеет значение только для оптимальных условий прорастания (наличие капельножидкой богатой кислородом влаги без ионов, тормозящих жизнедеятельность фитопатогенных организмов). Если же одно из этих условий отклоняется от оптимума, как это по большей части бывает в природе, то область температур, благоприятных для прорастания, суживается. То же самое можно сказать и в отношении способности к заражению. Если влажность оптимальна, то заражение может быть осуществлено и при субоптимальной температуре: с другой стороны, субоптимальная температура может быть компенсирована более высокой инфекционной нагрузкой и т. д.

Ввиду всех этих обстоятельств результаты, полученные в лабораторных условиях, нельзя непосредственно переносить на природные условия. Достоверно только то, что за пределами зоны, установленной лабораторным путем, заражения не происходит. Каково взаимодействие отдельных факторов внутри этой зоны и в какой степени, например, возбудитель еще способен использовать область крайних значений данной зоны, об этом судить трудно, тем более, что, повторяем, климатические и эдафические факторы окружающей среды оказывают влияние не только на активность паразита, но и на интенсивность реакции хозяина.

С другой стороны, количество осуществившихся заражений составляет всегда лишь малую часть возможных заражений, притом не только вследствие устойчивости растения-хозяина и ничтожных шансов спор попасть на восприимчивый орган предрасположенного к болезни растения, но особенно из-за ограниченности прочих условий заражения.

Возбудителя, который осуществляет заражение в широком диапазоне экологических условий, называют эвриозным. Если же экологические условия, при которых возбудитель осуществляет заражение, ограничены очень узкими пределами, то такого возбудителя называют стенозным.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: