Термин «степь» имеет очень широкое содержание. С точки зрения геоботаники степь — понятие собирательное, объединяющее травянистую растительность водораздельных пространств более или менее сухолюбивого характера.
Степи могут покрывать плоские водоразделы (здесь они практически полностью уничтожены), склоны, холмы. Бывают равнинные, холмистоувалистые, горные степи. Но наиболее типичны для каждого района плакорные степи, занимающие относительно ровные водораздельные пространства. Обычно основная характеристика растительности зоны дается именно для таких степей.
При движении с севера на юг облик степей в плакорных условиях обнаруживает закономерные смены, анализ которых позволяет выделить несколько подзон степной растительности.
В пределах лесостепной зоны на безлесных водоразделах в прошлом были повсеместно распространены разнотравно-луговые Степи. Об их составе мы можем судить ныне по небольшим островкам заповедных степей в Центральном Черноземье. Богатые гумусом почвы и достаточное увлажнение способствовали развитию здесь высокого и густого травяного покрова, создающего сплошное задержание. В травостое этих степей особенно обильно лугово-степное разнотравье; весной и в начале лета он образует яркий, красочный ковер, то и дело меняющий свою окраску.
Среди злаков этой подзоны преобладают рыхлокустовые и корневищные растения с относительно широкими листовыми пластинками: костер береговой, мятлик луговой, вейник наземный, тимофеевка степная. Из ковылей здесь встречаются лишь самые влаголюбивые, чаще всего ковыль Иоанна и узколистный.
В разнотравье господствуют шалфей луговой, зопник клубненосный, таволга обыкновенная, клевер горный, эспарцет песчаный, ветреница лесная, порезник горный, сон-трава и др.
Е. М. Лавренко (1940) выделял два варианта разнотравнолуговых степей — северный и южный. Замечательным памятником южного варианта этих степей является Стрелецкая степь под
Курском, где В. В. Алехин (1925) в плакорных условиях встречал на площади 100 м2 до 120 видов, а на 1 м2 — 77. Отличительная черта разнотравно-луговых степей — их необычайная красочность, многократная смена окраски весной и в начале лета, вызванная попеременным массовым цветением различных видов разнотравья.
Южнее разнотравно-луговых степей простирается подзона типичных (или настоящих) степей. Подавляющую часть их травостоя составляют узколистные дерновинные злаки, главным образом ковыль и типчак, отчего эти степи получили название злаковых, или ковыльных. Среди ковылей преобладает ковыль Лессинга и ковыль волосатик. На юге Украины обычен, кроме того, ковыль украинский, а в Северном Казахстане и Западной Сибири — ковыль красноватый.
Разнотравье в типичных степях играет подчиненную роль, вследствие чего они менее ярки и не столь многоцветны, как более северные.
Дерновинные многолетние злаки, составляющие основу травостоя типичных степей, никогда не создают сплошного задернения почвы. Между дерновинами злаков всегда наблюдаются участки голой почвы, площадь которых к югу увеличивается. Причиной возрастающего к югу разрежения злакового травостоя является недостаток влаги в почвах степной зоны. Сама корневая система дерновинных злаков обладает близ поверхности разветвленной сетью очень тонких корешков, способных улавливать влагу самых незначительных летних осадков.
Доля злаков в травостое типичных степей очень велика. По данным Б. А. Келлера (1938), в ковыльных степях Центрального Черноземья злаки дают более 90 % общей массы сена. В типчаково-ковыльной ассоциации заповедника Аскания-Нова их удельный вес составляет от 79 до. 98 % общей растительной массы. Между дерновинами злаков находят приют многочисленные эфемеры и эфемероиды. К ним относятся веснянка обыкновенная, различные виды гусиного лука, ярко цветущие тюльпаны Шренка и Биберштейна.
В жизни типичных степей большое значение имеет подземная, корневая часть растений. В верхних горизонтах почвы располагаются сложноразветвленные подземные части растительного сообщества. При этом растительная масса подземной части намного превышает таковую у надземной. Так, в злаковых степях Аскания-Нова на 1 г живых надземных частей приходится от 8 до 30 г массы корней. По исследованиям М. С. Шалыт (1950), здесь на глубине от 0 до 12 см сосредоточено от 37 до 70 % всей корневой массы. Однако глубина проникновения корней не ограничивается гумусовым горизонтом. Корни стержнекорневых многолетников в степях Аскания-Нова (например, таких, как пиретрум тысячелистный, некоторые осоки) проникают на глубину до 1,5—2,5 м.
Типичные степи, в свою очередь, подразделяются на два основных варианта. В северной части подзоны на обыкновенных и южных черноземах распространены разнотравно-типчаково-ковыльные степи («красочный ковыльник»). В этих степях постепенно убывающее северное разнотравье (таволга, сон-трава, клевер горный) перемешивается с засухоустойчивым разнотравьем (шалфей остепненный и поникающий, пион узколистный, люцерна серповидная, зопник колючий, наголоватка многоцветковая, подмаренники настоящий и русский, тысячелистник благородный). Эфемероидов здесь еще сравнительно немного.
Эталонным участкам разнотравно-типчаково-ковыльных степей считается Старобельская степь в бассейне Северского Донца, изучавшаяся еще в 1894 г, Г. И. Танфильевым.
Типчаково-ковыльные степи («бескрасочный ковыльник») развиты на темно-каштановых почвах и отчасти на южных черноземах. На Русской равнине они не имеют сплошного распространения и состоят из нескольких массивов. Зато к востоку от Волги, и в особенности за Уралом, они тянутся широкой полосой. Доминируют в этих степях типчак и южные виды ковылей. Разнотравье здесь бедное, очень засухоустойчивое: грудница мохнатая, ферула каспийская, тысячелистник тонколистный, виды пиретрума. Весной важную роль играют эфемероиды — тюльпаны и гусиные луки. Довольно много в полосе типчаково-ковыльных степей солонцов и солонцеватых почв с типчаково полынными и полынными группировками. Эталоном типчаково-ковыльных степей Русской равнины является Аскания-Нова. В других местах к западу от Волги они практически нигде не уцелели. В лучшей степени они сохранились в Заволжье, на Южном Урале и в Казахстане.
К востоку от Волги, особенно в Западном Казахстане и в Зауралье, получили развитие типчаковые (сухие) степи. В. В. Иванов (1958) считал их аналогом настоящих дерновинно-злаковых бедноразнотравных степей.
Характерными признаками типчаковых степей, позволяющими легко их выделить, являются:
- безраздельное господство типчака, к которому присоединяются ковыли тырса, Лессинга, сарептский, занимая явно подчиненное положение;
- резкое сокращение роли разнотравья;
- исчезновение из травостоя равнинной степи обычных степных кустарников бобовника, спиреи и чилиги и обособление их в западинах;
- появление ксерофитных полукустарников (полыни белой, прутняка простертого, пиретрума тысячелиетного);
- слабая солонцеватость почв или даже ее полное отсутствие (Иванов, 1958, с. 29).
Типчаковые, как и другие более северные типы степей, ныне практически полностью распаханы. Можно сказать, что их типичные равнинные варианты ныне исчезли полностью. Об их структуре можно судить сейчас либо по геоботаническим описаниям старых авторов, либо по жалким лоскутам этих степей, сохранившимся вблизи склонов.
Южнее степной зоны (практически уже в полупустыне на каштановых, реже — на темно-каштановых почвах) выделяется подзона пустынных полынно-типчаково-ковыльных степей. В травостое подзоны, кроме узколистных дерновинных злаков (типчака, житняка, ковыля), много засухоустойчивых полукустарничков: полыней, солянок, прутняка. Травостой здесь обычно несомкнутый. Характерна комплексность, пятнистость растительного покрова.
Изучая эти степи, еще в 1907 г. Н. А. Димо и Б. А. Келлер (1907) ввели в литературу понятие «полупустыни». Уточняя его, академик Б. А. Келлер (1923) писал, что к полупустыням следует относить «ассоциации, в которых при разреженности, низкорослости и тому подобном, наряду со злаками степного характера — типчаком, ковылем, тонконогом, — большую роль играют такие сухолюбивые полукустарнички, как полынь морская и кохия» (с. 147).
По вопросу выделения подзоны пустынных степей или «остепненных пустынь» были большие споры. Мы о них упоминаем здесь лишь потому, что переход от степей к пустыням происходит не сразу, а исподволь и иногда в окружении уже настоящих пустынных ландшафтов можно встретить островки степей.
В целом при движении с севера на юг наблюдаются следующие закономерные изменения растительности, отмеченные еще В. В. Алехиным (1934) и его последователями.
- Травостой все более разреживается.
- Красочность степей сильно уменьшается, так как сокращается число двудольных растений.
- На севере безраздельно господствуют многолетники, к югу возрастает роль однолетников.
- Уменьшается число широколистных злаков, их заменяют узколистные.
- Происходит смена видов ковылей — от крупнодерновинных до мелкодерновинных.
- Видовая насыщенность уменьшается с 80 видов на 1 м2 в луговых степях до 3—5 — в пустынных.
- Становится все более аритмичной сезонная динамика растительного покрова степи. К югу укорачивается весенняя вспышка цветения.
- Относительная масса подземных частей растений в сравнении с надземной к югу нарастает.
Остается добавить, что облик степей изменяется не только с севера на юг, но и в не меньшей степени с запада на восток. Причиной тому — уже упомянутое возрастание континентальности к центру Евразии. Достаточно сказать, что в разных секторах степного пояса растут разные виды ковылей (украинский в Причерноморье, красный в Казахстане, Крылова в Хакасии и т. д.).
К центру материка резко сокращается видовое обилие степей. Так, в луговых степях Русской равнины насчитывается более 200 видов трав, в Западной Сибири — 55—80, Хакасии — 40—50. Растительность сухих степей Аскания-Нова в Причерноморье образована 150 представителями травяного покрова, а в Хакасии — всего 30—35 видами.
Однако считать на основе этих сравнений внутриконтинентальные степи обедненными не следует. Правильнее будет сказать, что европейские степи обогащены луговым разнотравьем. О подлинности степи мы должны судить по участию в травяном покрове истинных степных растений — ксерофитов. Их доля в луговых степях Южного Урала около 60 %, а под Курском — всего 5—12 %.
О большей типичности, а следовательно, и повышенной устойчивости степных экосистем внутри материка по сравнению с окраинами можно судить и по степени развития корневой фитомассы— одному из главных показателей приспособленности растительности к условиям степи. Корневые запасы степных растений к востоку неуклонно возрастают. По свидетельству сибирских экологов и ландшафтоведов, применительно к здешним степям не возникает пресловутого вопроса: «…лес ли наступает на степь, или наоборот» (Титлянова и др., 1983). Позиции степной растительности, представленной к востоку от Урала типичными ксерофитами с мощными дерновинами, исключают наступление леса на степи. Степи же Русской равнины с влаголюбивым европейским разнотравьем не столь устойчивы по отношению к лесу.