Тимпания чаще наблюдается при скармливании зеленой массы бобовых, в том числе люцерны, клевера лугового, ползучего, а также гороха.
Хлебные злаки, используемые как зеленый корм, и молодая трава тоже способствуют возникновению тимпании. Заболевание развивается и при скармливании бедных сырой клетчаткой кормов, например при интенсивном откорме на ячмене без добавок грубого корма. Газообразование в рубце достигает максимума (около 30 литров в час), причем углекислота образуется и как побочный продукт ферментации в рубце, и как результат реакции органических кислот с бикарбонатами слюны. Образование метана связано с восстановление углекислоты — примерно 4,5 г на 100 г переваренных кормов. Обычно большая часть газов удаляется с отрыжкой, однако образование пенистой массы препятствует отходу газов, они скапливаются в рубце, давят на сердце и легкие, и в зависимости от массы накопившихся газов возможно легкое вздутие (видимое заполнение голодной ямки), умеренное вздутие (выраженное выпячивание живота с левой и правой стороны, учащенная дефекация и мочеотделение), сильное вздутие (недомогание животных, сопровождающееся затрудненным дыханием), смертельное вздутие — животное задыхается, лежит и не в состоянии подняться (для предотвращения летального исхода необходим прокол рубца).
При тимпании в рубцовой жидкости во много раз повышено содержание слизи. Концентрация углеводов, белков и РНК в ней значительно выше, чем в слизи здоровых. В слизи рубца найдены 17 аминокислот, D-рибоза, арабиноза, глюкоза, а также аденин, гуанин, цитозин и урацил. При вздутиях, вызываемых бобовыми, в рубцовой жидкости содержится больше РНК. после поедания зерна — ДНК; содержание белка в слизи после поедания вызвавших тимпанию бобовых тоже было почти вдвое больше, чем после поедания хлебных злаков. Это наводит на мысль о том, что в первом случае возникновение тимпании, по-видимому, больше связано с веществами растительного происхождения, а во втором — с деятельностью микробов.
В то время как при тимпании, вызванной поеданием бедных сырой клетчаткой кормов с тонкой структурой, образующийся газ скапливается, как правило, в дорзальной части рубца, при брожении бобовых газы перемешиваются с содержимым рубца и образуется мало пены. Эта пена характеризуется большой стабильностью. Выход газа при тимпании прекращается, как только кардиальное отверстие закрывается пеной. Следовательно, здесь речь идет о механическом блокировании газоотделения. Относительно низкое давление, развивающееся при движении рубца у больных животных, недостаточно для преодоления этого механического препятствия. Точных методов дифференцирования стабильной и нестабильной пены не существует. Устойчивость пены можно измерить по скорости погружения перфорированного грузила, помещенного в заполненный пеной цилиндр. Эти данные могут быть использованы лишь в качестве одного из показателей, характеризующих стабильность пены. Ослабление движений рубца может быть вызвано ущемлением нерва, дачей лекарственных средств, ядовитыми веществами или недостаточностью питания (микроэлементы). При современных условиях кормления наряду с низким содержанием в рационах сырой клетчатки следует еще особенно учитывать слишком тонкую физическую форму корма.
Пенистое содержимое образуется в рубце после поедания молотого овсяного сена, пропущенного через сито 2,4 мм. Амплитуда и частота сокращений рубца меньше, чем в том случае, когда поедается длинностебельное сено. Волокнистый материал повышает тоническую активность нейронов, ответственных за моторику рубца. Отрыжка при наличии пенистой рубцовой жидкости практически прекращается либо по причине нервного торможения, либо из-за блокирования пеной кардиального отверстия. При потреблении молотых кормов тимпании способствует снижение моторики рубца. При использовании опилок в качестве подстилки склонность к вздутиям значительно уменьшалась.
Были изолированы пенообразующие вещества из цитоплазматического белка клевера красного, и установлено, что подобные вещества присутствует и в люцерне, клевере луговом и ползучем. Полученный белок назван 18-S-белком, поскольку его коэффициент седиментации составляет 18 единиц Сведберга. Наряду с этим принято и другое название — белковая фракция I. Максимум поглощения света находится между 280 и 260 нм. Молекулярная масса 18-S-белка из клевера 600 000, а из люцерны — 500 000; 18-й-белок локализуется в хлоропластах и обладает свойствами фермента 1,5-дифосфорибулозокарбоксилазы, участвующего в одной из важнейших стадий процесса фиксации CO2 при фотосинтезе. Хотя в свойствах 18-S-белка разных видов растений отмечены качественные различия, но для появления тимпании, по-видимому, имеет значение его количество. Критический предел содержания 18-S-белка — 4,5%. Установлены точные взаимоотношения между количеством 18-S-белка в корме и заболеванием тимпанией. В пределах от 0,4 до 1,8% 18-S-белка тимпания не наблюдается. При повышении концентрации белка заболеваемость возрастает в логарифмической прогрессии. При селекции не вызывающих вздутия бобовых селекционеры и агрономы ориентируются на содержание 18-S-белка порядка 1,8%. Ежа сборная и клевер инкарнатный не вызывают тимпанию. Отмеченные сортовые различия в концентрации 18-S-белка могут служить указанием на целесообразность проведения селекции на бедные 18-S-белком сорта. Концентрация белка постоянно сохраняется на разных стадиях развития растения. Такие факторы окружающей среды, как плодородие и влажность почвы, погодные условия, без сомнения, оказывают влияние на содержание 18-S-белка.
Липиды бобовых растений способствуют уменьшению склонности к тимпании. Стабильная пена образуется в результате белково-липидного дисбаланса в хлоропластах. Галактолипиды и сульфосахар, связанный с жирами, способствуют вздутию. Поверхностной активностью обладают и сульфолипиды. Их концентрация в клевере красном зависит от времени года. Содержание минеральных веществ— Са (1,6—2,2%), Zn (20-32 мг/кг) и Ni (0,25-1,05 мг/кг сухого вещества) — в значительной мере связывают с тимпанией. Если главной причиной тимпании является повышенное содержание 18-S-белка, то другими названными здесь факторами объясняется спорадическое появление заболевания и разная степень его тяжести. Связь между тимпанией и содержанием Р в корме неясна. Если одни авторы такой связи не находили, другие обнаружили у заболевших животных повышение концентраций Р в сыворотке крови, что, однако, могло быть связано и с высоким содержанием синильной кислоты в траве.
Таннин предохраняет от вздутий, образуя комплексное соединение с активной фракцией 18-S-белка. В растениях содержится до 10% таннина. Отсутствие вздутий у скота при пастьбе на лядвенце рогатом (Lotus corniculatus) отчасти объясняют повышенным содержанием в нем танина. В этой связи представляется интересным включение тропических бобовых с содержанием таннина до 9,3% в травостой люцерновых и клеверных пастбищ.
Устойчивость пены наиболее высока при pH 5,5, в особенности при более высоких концентрациях белка. У животных с тимпанней pH обычно колеблется в пределах от 5,5 до 5,9. При концентрации белка в рубцовой жидкости 30 мг/100 мл ценообразования не происходит. При концентрации более 50 мг/100 мл ценообразование увеличивается вплоть до достижения концентрации белка 100 мг/100 мл. Большую роль в этом процессе играет температура. При температуре выше 40°С пена утрачивает стабильность вне зависимости от содержания белка. Пенообразование начинает медленно возрастать вначале до 37°С, а затем растет вплоть до температуры 25—28°С. Следовательно, при нормальной температуре 39°С образование стабильной пены ограничено, но может резко усилиться потреблением холодной воды, причем степень увеличения пенообразования зависит как от pH, так и от концентрации цитоплазматического белка в рубцовой жидкости.
Флюктуация числа клеток простейших считается показателем предрасположения к тимпании у крупного рогатого скота. Прямой зависимости между числом простейших и степенью вздутия не найдено, однако отмечена связь между степенью вздутия и массой сухого вещества простейших (мг на 1 мл жидкости рубца). С возрастающим насыщением способности клеток простейших откладывать запасные углеводы увеличивается тяжесть заболевания тимпанией, поскольку в распоряжении газообразующих бактерий рубца оказывается больше углеводов. Высвобождение углеводов происходит вследствие разрыва клеток (особенно у Isotricha). Скармливание зеленой массы бобовых вызывает более сильные изменения у Holotricha и Dasytricha и более слабые у Oligotricha. Число простейших при кормлении клевером один раз в сутки было на два порядка больше, чем при двукратном кормлении.
В присутствии муцина слюны продукция газа усиливается. У двух из восьми штаммов Streptococcus bovis выявлена сильная муцинолитическая активность. Если животным вводили культуру бактерий Str. bovis штамм FD 10, то тимпания у них была сильнее выражена и более продолжительна, чем у животных контрольной группы. Предрасположенные к тимпании особи всегда отличаются более высокой муцинолитической активностью, нежели устойчивые к заболеванию животные. То же справедливо в случае поедания люцерны. Поэтому появлению тимпании способствует пониженная концентрация муцина в рубце, связанная либо с пониженным слюнообразованием, либо с деятельностью муцинолитических бактерий. Имеются также указания на связь предрасположения к тимпании с особенностями обмена триптофана, в частности с выделением больших количеств 5-оксииндолилуксусной кислоты с мочой. При однотипном кормлении индивидуальные различия могут быть значительными. Если до достижения внутрирубцового давления 20 мм рт. ст. отделение богатой муцином слюны возрастает, то при дальнейшем повышении давления оно падает.
Добавка в среду рубца буферных веществ (например, 2% бикарбонат натрия) при кормлении бедными сырой клетчаткой кормами позволяет снизить частоту возникновения тимпании. Положительный эффект оказывает опрыскивание пастбищ эмульсией арахисового масла или жира незадолго до начала выпаса на определенном участке (40 г арахисового масла или жира, нанесенного на поверхность корма, в расчете на 1 корову предохраняли от тимпании, то же количество масла или жира с питьевой водой не давало эффекта). Столь же эффективны минеральные масла. Пенициллин (75-100 мг в капсулах) снижал частоту заболевания приблизительно на 80%, причем его можно применять через каждые три дня. Есть, правда, указания на постепенное ослабление эффективности, но в течение почти 2-3 недель действие его сохраняется на одном уровне. Результаты опытов с пенициллином несколько противоречивы, что может объясняться быстрой инактивацией его под действием пенициллиназы.
Веществом, препятствующим вздутию благодаря снижению количества простейших в рубце, оказался 1,2-диметил-5-нитроимидазол. Для борьбы с тимпанией в Новой Зеландии успешно применяется полимерное соединение плуроник, добавляемое в питьевую воду. Препарат полоксален, применяемый в США, представляет собой, как и плуроник, смесь полимеров полиоксипропилена и полиоксиэтилена. Он оказывает физическое воздействие, но не действует на микроорганизмы, не оставляя остатков в тканях и молоке; 94,3% скормленного препарата было найдено в кале и 4% — в моче. Он не оказывал влияния на продуктивность, здоровье и плодовитость животных. Дача 10 г полоксалена на корову массой 450 кг предохраняет от сильных вздутий, для овец потребовались более высокие дозы — 3 г на каждые 50 кг массы тела. Наиболее целесообразной оказалась дача полоксалена в мелассо-соляных брикетах (30 г полоксалена на брикет весом 454 г). В больших дозах (100 г на 450 кг массы тела через желудочный зонд) полоксален оказывает и лечебное действие.
Наиболее эффективным средством против тимпании считается посев бобово-травяных смесей с целью снижения содержания в кормах 18-S-белка. В условиях более теплого климата можно предусмотреть повышение доли бобовых, богатых таннином. Важной задачей селекционеров является выведение сортов бобовых с содержанием 18-S-белка менее 1,8%. Предохраняет от вздутий рубца подкормка кормами с низким содержанием белка.
Необходимо избегать переохлаждения рубца, связанного с выпаиванием холодной воды. Что же касается времени и кратности кормления, то следует учитывать снижение стабильности пены при более частом кормлении. Вздутия после поедания люцерны гораздо чаще наблюдаются во второй половине дня, чем с утра.