Факультет

Студентам

Посетителям

Термит светобоязливый (европейский) — Reticulitermes lucifugus

Тема: Термиты  

Имаго. Голова темно-коричневая, почти черная, округлая. Один-два крайних ряда фасеток глаза непигментированы, что создает впечатление светлой каймы.

Она имеет одинаковую ширину по всему периметру глаза или сужается до полного исчезновения со стороны антеннальной ямки. Антенны 18—19-члениковые. Клипеус светлее головной капсулы, более. или менее выпуклый. Пронотум с округлыми боковыми сторонами и широко закругленными углами, с неглубокой выемкой посредине заднего края, окрашен, как голова. Крылья дымчато-коричневые, их костальный край сильно склеротизирован, жилки М и Cu выделяются слабо. Между основными жилками развита сеть мелких жилок — архедиктион. Бедра коричневые. Голени целиком желтовато-коричневые или с желтой вершинной частью, которая занимает 1/3 или половину общей длины. Лапки желтые. Брюшко темно-коричневое. Все тело густо покрыто щетинками.

Солдат. Голова желтая, удлиненная, с закругленными углами, сверху выпуклая. Лоб плавно понижается. Копьевидная верхняя губа достигает середины мандибул. Мандибулы у основания желтые, к вершине красно-коричневые, мощные, широкие у основания, загнутые на вершине. Гуламентум длинный, наиболее широкий у основания прементума и резко суженный к цервикальным склеритам. Грудные тергиты бледно-желтые. Пронотум трапециевидный с закругленными углами и неглубокой вырезкой на заднем крае. Передний край пронотума приподнят и немного закрывает затылок. Брюшные тергиты бледножелтые. Все тело густо покрыто щетинками.

Светобоязливый термит распространен на юге европейской части СССР от западной границы до берегов Каспийского моря и доходит на север до Днепропетровска.

На юге Украины, в Азербайджане и Армении гнезда светобоязливого термита можно встретить на самых разнообразных почвах: суглинках, черноземах и сыпучих песках. Обычно они располагаются в старых пнях, в основании засыхающих деревьев, кустарников, а также кустарничков и многолетних трав. Такие семьи обычно немногочисленны и редко насчитывают более нескольких сотен особей. Численность семьи хорошо увязывается с обилием пищи. В маленьких пеньках и вокруг кустиков термитов обычно немного, но в крупном пне может концентрироваться семья, насчитывающая многие тысячи особей.

Камеры термитов в почве обычно располагаются не глубже 50 см, однако на территории Херсонского сельскохозяйственного института термиты были обнаружены на глубине около двух метров в трухлявой древесине старых захоронений. В местах, благоприятных для развития и богатых пищей, термиты могут образовывать огромные колонии с множеством дополнительных половых особей. Границы отдельных семей при этом исчезают. Такая колония многие годы процветает на парниково-тепличных участках Одесского ботанического сада. Подобные разрастания

колоний, очевидно, происходят при заражении термитами жилых домов и различных деревянных построек. Половые особи и яйца не сконцентрированы в специальных камерах и встречаются в самых различных частях гнезда, как в древесине, так и в почве. Такое диффузное строение термитника способствует, образованию дочерних семей, которые легко возникают у этих термитов при отделении части семьи и развитии в ней дополнительных половых особей.

Детальное описание биологии развития термитов R. lucifugus принадлежит Бюшли, который более семи лет проводил тщательные наблюдения, измерения и эксперименты в лабораторных условиях.

В природе вылет крылатых имаго происходит один раз в году. В лабораторных условиях, при постоянной температуре и влажности, цикличность развития нарушается и крылатые особи могут появляться два раза в год и больше. В гнездах крылатые особи появляются весной. При линьке на имаго термиты теряют кишечных симбионтов, а затем молодые крылатые вновь получают их от псевдоэргат или личинок при проктодеальном трофаллаксисе. Склеротизация и пигментация покровов имаго завершается в два дня, но до вылета. В зависимости от погодных условий они могут задерживаться в гнезде от 4 до 57 дней. Непосредственно перед вылетом крылатые особи концентрируются в верхних камерах гнезда, а псевдоэргаты для них роют или выгрызают в древесине лётные ходы.

Лёт крылатых термитов на территории СССР происходит в апреле—мае и определяется погодными условиями сезона. Часто вылет происходит партиями в течение многих дней. Из хорошо прогреваемых гнезд, расположенных на открытых солнечных местах, вылет происходит раньше.

По наблюдениям ряда авторов, среди вылетевших крылатых термитов часто преобладают самки, а иногда и самцы.

После непродолжительного полета, во время которого термиты не разлетаются далеко от гнезда, если их не уносит ветром, они опускаются на землю и обламывают себе крылья.

Самка изгибает вверх брюшко под углом около 90°, принимая призывную позу, и выделяет пахучий аттрактант, привлекающий самцов. Самец подходит к ней, вибрируя антеннами, ощупывает ее и затем следует за самкой, постоянно касаясь антеннами и щупиками конца ее брюшка. Такой «тандем» двигается в поисках подходящего места для устройства нового гнезда. Если самец отстает, самка останавливается и принимает призывную позу. В норме за самкой следует обычно один самец. Иногда же образуются цепочки из 6—7 сбросивших крылья термитов. По наблюдениям Бюшли, иногда самка может следовать за самцом, если касается его антеннами, но она останавливается и принимает призывную позу, если теряет контакт. Изредка встречаются и однополые «тандемы», но они быстро распадаются. Вероятно, во время всей брачной прогулки самка выделяет аттрактант, привлекающий самца. Кроме запаха самцы руководствуются тактильными раздражениями антенн. В отсутствие запаха этот раздражитель преобладает. Тандем и брачную прогулку можно наблюдать и у неотенических половых особей, но она длится не более трех минут.

Очень скоро после быстрого бега пары термитов забираются в какую-нибудь щель, углубление или просто останавливаются у края лежащей на земле доски и, располагаясь спинами друг к другу, вдвоем начинают копать первую норку. На небольшой глубине норка расширяется в брачную камеру размерам 10x10x4 мм, где в течение дня происходит спаривание.

Откладка первых яиц в лаборатории при температуре 25° начинается через 6—7 дней после основания гнезда. Далее яйца откладываются группами по 10—20 штук в месяц. Сразу после откладки яйца имеют длину 0,64 и диаметр 0,26 мм. Во время развития они поглощают много воды и увеличиваются в объеме, достигал к концу срока 0,975 мм длины и 0,44 мм в диаметре. Из первой партии яиц личинки появляются через 28 дней.

Личинки I возраста все одинаковые, медлительные и сосредоточены в отдельных камерах гнезда. Во втором возрасте они становятся более подвижными и расползаются по разным камерам, но еще не имеют никаких признаков дифференциации на касты. Питаются личинки двух первых возрастов в основном стомодеальной пищей и еще не имеют в кишечнике симбиотических простейших.

После второй линьки развитие идет по двум путям: один приводит к формированию псевдоэргат, а второй после серии нимфальных возрастов завершается образованием имаго. Нимфы, развивающиеся параллельно с личинками, в младших возрастах имеют несколько меньшую, чем у соответствующих личинок, ширину головы и расширенные мезо — и метанотумы. Позднее у них развиваются все более длинные зачатки крыльев.

В природе нимфы начинают развиваться в летний период и к осени достигают предпоследнего или даже последнего возраста, в котором уходят на зимовку. Весной сначала увеличивается число нимф последнего возраста, а затем появляются имаго. При теплой и затяжной осени в отдельных случаях возможен осенний вылет крылатых имаго. О подготовке к такому вылету термитов осенью 1938 г. в Одессе сообщала В. П. Цветкова.

Развитие псевдоэргат проходит через 8 личиночных возрастов. Дальнейшие линьки почти не приводят к увеличению размеров и могут быть названы стационарными.

Солдаты могут развиваться как из особей личиночного характера, так и из нимф. В крупных, хорошо развивающихся семьях наибольшее количество солдат образуется из личин он шестого или седьмого возраста. В молодых же семьях первые солдаты могут появляться из личинок III и IV возраста. Как и у К. flavicollis, они отличаются мелкими размерами. Нимфы в таких маленьких семьях еще не образуются.

Дополнительные половые особи без крыловых зачатков возникают из личинок, начиная с V возраста, через промежуточную стадию, называемую псевдонимфой. Из нимф, начиная с VI возраста, сразу после одной линьки образуются дополнительные половые особи с крыловыми зачатками. Кроме этого, возможно появление дополнительных половых особей из стационарно и регрессивно линяющих форм. Регрессивные линьки нимф могут также приводить к образованию псевдоэргат, способных к дальнейшим преобразованиям.

Все перечисленные преобразования особей в семье R. lucifugus показывают необычайную пластичность развития большинства ее членов, чем обеспечивается высокая жизнеспособность даже небольших групп. Это и обуславливает сравнительно легкое культивирование светобоязливого термита в лаборатории и развитие новых семей в природе из небольших групп — «отводков», которые в силу различных причин оказываются оторванными от основного состава семьи.

Следующей особенностью этого термита является образование в больших семьях многочисленных дополнительных половых особей при наличии активно функционирующей царской пары. В результате крупные семьи насчитывают часто больше десятка яйцекладущих самок, что резко увеличивает прирост численности.

Светобоязливый термит охотнее питается древесиной, разрушенной коричневой гнилью, но нападает также и на совершенно здоровые контактирующие с почвой доски, бревна и различные деревянные детали.

Пищевые отношения по мере развития семьи заметно изменяются. Первичные половые особи — основатели семьи сначала активно питаются и обеспечивают кормом молодых личинок. Когда в семье появляются 30—50 псевдоэргат, основатели прекращают самостоятельно питаться и переходят на полное обеспечение псевдоэргат и личинок. Личинки в молодых семьях начинают самостоятельно питаться в третьем, а в крупных семьях — лишь в четвертом возрасте. Дополнительные половые особи, солдаты и многие нимфы полностью зависят от пищи, получаемой от других членов семьи.

В молодой семье псевдоэргаты редко живут более полутора лет при температуре 25°. В крупных старых семьях при тех же условиях они могут жить до 5 лет и более. Такой же срок живут солдаты, а первичные и дополнительные половые особи — до 7 лет. На основании этих данных Бюшли предполагает, что в природе псевдоэргаты могут жить 9—10 лет, а неотенические половые особи — 10—15 и более лет.

Влияние экологических факторов на термитов R. lucifugus изучалось многими авторами, но особенно тщательно исследовано Беккером. По результатам его лабораторных экспериментов оптимальной для термитов, привезенных из Италии (Неаполь, Франкавчлла), оказалась постоянная температура 26—27° При такой же температуре в течение ряда лет успешно содержатся термиты из разных мест Советского Союза в нашей лаборатории. При повышении температуры до 30° наступает довольно скорая гибель термитов.

Требования к влажности почвы у термитов, собранных в разных районах, заметно отличаются. Это было отмечено для двух указанных выше групп термитов из Италии и неоднократно наблюдалось нами в природе. На юге Украины термиты тяготеют к сырым мостам и встречаются на участках с искусственным поливом, на дне оврагов, у колодцев и т. д. В Армении и Азербайджане термиты могут жить на горных склонах в довольно сухой каменистой почве.

Чрезмерное увлажнение почвы ухудшает ее аэрацию и угнетает термитов. Кратковременное понижение влажности не влияет на их жизнеспособность до тех пор, пока влажность почвенного воздуха в их камерах поддерживается близкой к насыщению. При относительной влажности воздуха ниже 95% термиты перестают питаться и погибают.

Наибольшая интенсивность питания и строительной деятельности наблюдается при влажности почвы, близкой к 20%. Отмечено также, что большие семьи термитов менее требовательны к влажности, чем молодые и малочисленные группы. Исследования, проведенные на термитах из Одессы, подтвердили в основном данные Беккера. Нам удалось также показать, что оптимальная для термитов влажность почвы в большой степени зависит от ее структуры и механического состава и определяется не столько процентным содержанием воды, сколько давлением почвенной влага.

Вредной деятельности светобоязливого термита в странах Западной Европы посвящено множество работ. Давно привлек он внимание и наших специалистов. Еще в конце прошлого века энтомологи, работавшие в Одесской и Херсонской губерниях, а также в Бессарабии, отмечали повреждения виноградников этими термитами.

Начиная с 1927 г. от многих жителей Одессы стали поступать жалобы на угрозу разрушения домов «белыми муравьями». Наиболее многочисленная колония термитов была обнаружена в Лермонтовском санатории Одессы, где колодцы и траншеи, в которых пролегали трубы с нагретой морской водой, имели мощные деревянные перекрытия. Обилие старой древесины, ровная температура и высокая влажность привели к образованию крупного очага термитов. Находившиеся вблизи деревянные строения были приведены в полную негодность. Наблюдалось также повреждение парковых насаждений.

Значительные разрушения домов светобоязливым термитом отмечены в Николаевской области. Там в селах Свято-Троицком, Кисляковке и Воскресенском термиты привели ряд домов в аварийное состояние. Значительные очаги термитов отмечены в Херсоне и Николаеве. Сильно заражены ими многие дома Измаила.

Для живых растений R. lucifugus является вторичным вредителем, но и в таком качестве он может значительно ускорять гибель виноградной лозы, фруктовых и парковых насаждений. Хотя экономический урон от всех повреждений этого термита никем не подсчитан, опасность его очевидна и не считаться с ним нельзя.