Якобсон, 1904 (Hodotermes, подрод Anacanthotermes); Holmgren, 1911 (Hodotermes).
Крылатые. Голова буровато-желтая, грудные тергиты темнее, брюшко светлое. Щетинконосные ямки не выделяются на общем фоне окраски покровов. Антенны большей частью 25-члениковые.
Солдат. Голова светло-желтая с темными мандибулами и их мыщелками. Грудные тергиты светлее головы, брюшко наиболее светлое. Пронотум с резким переломом боковых лопастей, за счет чего его передние углы имеют вид «ушек».
Гнезда земляные, компактные, обычно с явно выраженным холмиком.
Биология этого термита интенсивно изучается в последние 20 лет энтомологами Туркмении и сотрудниками Московского университета. Внешняя морфология большого закаспийского термита подробно описана М. М. Артемьевым (1968) и Д. П. Жужиковым (1972). Общее число работ, посвященных этому термиту, свыше 50. Приведенные ниже сведения составлены путем обобщения литературных и собственных данных.
Распространение A. ahngerianus в Туркмении довольно подробно прослежено А. Н. Лупповой, а в целом по республикам Средней Азии проанализировано Н. В. Беляевой и Д. П. Жужиковым (1974). Ареал этого вида в основном накладывается на ареал A. turkestanicus, но, возможно, на северо-запад он заходит дальше. По данным И. В. Васильева, этот термит встречается до р. Эмбы, т. е. до 47° с. ш.; он зарегистрирован также севернее г. Казалинска (46° с. ш.), однако в восточной части ареала он встречается редко, уступая место туркестанскому термиту. Сведения А. Н. Формозова (1950) о распространении этого термита в пустыне Бетпак-Дала требуют дополнительной проверки. Возможна ошибка в связи со сходством названий: Бетпак-Дала (по-русски — голодная степь) может быть спутана с Голодной степью в Узбекистане, где оба вида Anacanthotermes обычны. Южная граница ареала, заходящего на территории Ирана и Афганистана, так же как и в отношении A. turkestanicus, не исследована и A. ahngerianus там ни разу не отмечен.
В пределах своего ареала большой закаспийский термит распространен неравномерно. Наибольшая численность гнезд (свыше 100 на 1 га) встречается на равнинах со светлой сероземной почвой и богатой пересыхающей летом растительностью. Но и здесь такая высокая численность гнезд встречается не часто. Обычно на гектаре не более 20—30 сформированных термитников.
Связь термитов с почвенно-растительными условиями была прослежена нами в 1965—1967 гг. на предгорной равнине в районе поселка Баба-Дурмаз Туркменской ССР. К северу от поселка глинистая пустыня с лишенными растительности такыровидными понижениями постепенно переходит в низменные Каракумы. Осадков здесь выпадает 200—210 мм, среднегодовые температуры + 16—17°. Рельеф сглаженный, слабоволнистый с небольшим понижением к северу.
Основу растительного покрова составляют эфемеры: луковичный мятлик, пустынная осока, лентоостник длинноволосый, костер кровельный, костер Дантонии. Несколько реже встречаются ячмень заячий и дикорастущий, канареечник малый, мортук пшеничный, а из эфемерового разнотравья обычны кельпиния линейная, малькольмия африканская, крепкоплодник сирийский, клоповник пронзеннолистный.
Летом на фоне выгоревшего травянистого покрова резко выделяются зеленые кусты солянок, среди которых преобладает древовидная солянка или карган. Кроме нее встречается солянка килеватая, элления сизая, галимокнемис мягчайший, галохарис щетиноволосый, спайноцветник спайноплодный. Такой набор растений семейства маревых характеризует почвы этой пустыни как слабозасоленные, а присутствие в качестве эдификатора каргана указывает на относительную близость грунтовых вод. По классификации Л. Е. Родина, эта местность представляет собой сочносолянковую пустыню, покрытую местами отакыренным, а местами луговым карганником. Дальше на север его сменяет солончак с высоко стоящими грунтовыми водами и редкой эфемеровой растительностью. По мере продвижения на север засоление почвы уменьшается и появляются тамарисковые ассоциации, среди которых пятнами встречаются места с очень высоко стоящей довольно пресной грунтовой водой. В таких местах растет тростник, чий, солянки и разнотравье.
Термитники имеются на всех этих участках, но их численность, неодинакова. Наибольшее число термитников (25—30 на 1 га) расположено на слабо отакыренных участках с пышными кустами каргана (200—300 кустов на 1 га) и хорошо развитым травяным покровом. Глубина залегания грунтовых вод на таких участках составляет 6—7 м, что при данном строении почвогрунта является оптимальным для термитов. На участках с вышестоящими грунтовыми водами (3—5 м) происходит сильное засоление почвы. Термитников там тоже довольно много (15—25 на 1 га), но они расплывчатые, обычно рыхлые, а некоторые вообще нежилые. В местах с глубоким залеганием грунтовых вод растительность развита слабее и термитников значительно меньше (3—5 на 1 га).. Мало их и на сильно отакыренных участках.
Подобные же результаты получены О. Союновым (1973) в западной Туркмении. Наибольшая численность термитников (52— 55 на 1 га) установлена этим автором на такыровидных сероземах с мощно развитыми кустами каргана и других солянок. При этом на таких участках почти все термитники оказались жилыми. На солончаках и сильно засоленных почвах термитников местами, тоже довольно много, но от 1/3 до 1/2 из них не заселены термитами. Очевидно, сильное засоление почвы на таких участках произошло сравнительно недавно. В результате термиты во многих гнездах погибли, а термитники еще сохранились. Немного термитников и в саксаульниках.
Большой закаспийский термит часто встречается на сильно-опесчаненных почвах и в песках, бугристых или грядовых, где имеется неглубоко залегающий или обнаженный глинистый грунт. Фоновыми растениями здесь являются различные полыни, гребенщик, черкез, саксаул, хвойник, песчаная осока, ферула, верблюжья, колючка и различные эфемеры. Такие стации типичны для низменных Каракумов. Обычно средняя численность термитников здесь невелика, но часто они концентрируются в различных понижениях, вдоль пересыхающих, водоемов, по руслам старых рек и на таких участках их плотность, довольно высока.
На склонах Большого Балхана гнезда этого термита с хорошо развитыми холмиками встречаются до высоты 700 м над уровнем моря. Растительность там довольно скудная и термитники встречаются нечасто.
Полностью отсутствуют термиты только на лишенных растительности подвижных песках, крупных такырах и старых обширных солончаках. Вылет крылатых имаго из гнезда происходит весной, обычно в апреле — мае, сроки вылета определяются в первую очередь погодными условиями. Уже ранней весной, когда холмик термитника начинает прогреваться, основная масса взрослого населения гнезда, в том числе и крылатые особи, скапливаются под его куполом. Непосредственно перед вылетом рабочие особи проделывают в холмике многочисленные лётные отверстия. Их количество, по подсчетам А. Н. Лупповой (1958), достигает 80 и более на одно гнездо.
Во всех случаях лёт термитов наблюдался нами и другими исследователями в дневные или вечерние часы после дождя. В Туркмении для термитов важна не только относительная влажность воздуха, которая повышается после дождя, но главным образом достаточная влажность почвы, в которую закапываются пары термитов после обламывания крыльев. В сухую, несмоченную дождем глинистую почву термиты просто не могут закопаться, настолько она бывает твердая, да и влаги в ней недостаточно для начинающей развиваться новой семьи.
Минимальная температура воздуха, при которой наблюдался лёт, была около 15°. Термиты при этом были очень медлительны и вылетали только из некоторых отдельных гнезд. Температура почвы во время лёта, к сожалению, никем не измерялась, хотя, несомненно, и она оказывает влияние. Кроме указанных факторов, для вылета крылатых из гнезда, вероятно, имеет значение и общее электромагнитное состояние атмосферы. Во всяком случае, попытки вызвать искусственно вылет крылатых A. ahngerianus в теплую сухую погоду путем поливания гнезд водой обычно кончались неудачей.
При стечении благоприятных погодных условий вылет крылатых происходит очень дружно и заканчивается в течение получаса. При этом на поверхность холмика через лётные отверстия выходят сначала рабочие термиты и немного солдат, а затем появляется масса крылатых особей, суетящихся на поверхности и взлетающих в воздух. По подсчетам А. Н. Лупповой, из одного гнезда вылетело более 6000 крылатых особей, которые перед взлетом покрывали поверхность холмика несколькими слоями кишащей массы. После такого дружного лёта в гнездах практически не остается крылатых особей. Рабочие и солдаты прячутся сразу в гнездо и лётные отверстия закрываются глинистой корочкой. Через некоторое время на поверхности холмика заметны только заплатки, отличающиеся зернистой структурой и более темным цветом. Иногда после дружного лёта весь холмик бывает покрыт свежей земляной корочкой.
В сухую весну, когда почти не бывает дождей, крылатые особи долго не покидают гнезда. Частичный вылет может происходить после совсем маленького дождика или даже просто в пасмурную погоду при повышении влажности воздуха. В таких случаях из гнезда вылетает лишь небольшая часть крылатых особей, а большинство остается до следующего дождя. После очень сухой весны мы встречали одиночных крылатых имаго в некоторых гнездах даже во второй половине июня.
Полет термитов довольно слабый, и они не разлетаются далеко от гнезда, если их не относит ветром. Через некоторое время они опускаются на землю, обламывают поочередно все четыре крыла и начинают быстро бегать в поисках партнера. Обычно самец, найдя самку, следует за ней на небольшом расстоянии. Вскоре оба термита приступают к выкапыванию первой норки.
А. Н. Луппова наблюдала самок термитов, приступивших к выкапыванию норки в одиночку. Время от времени они прекращали работу и, оставляя голову и передние ноги в норке, высоко поднимали и изгибали на спинную сторону брюшко, обнажая межсегментные перепонки. Возможно, у самок A. ahngerianus эти движения соответствуют призывной позе самок R. lucifugus.
В предгорных равнинах Туркмении пары термитов-основателей начинают закапываться в различных естественных углублениях почвы, под камнями, у основания кустов и под сухой помет скота. В последнем случае термиты находят особенно благоприятные условия для развития семьи. Почва под пометом долго сохраняет влагу и в ней легче выкопать норку, помет представляет надежную крышу от дождей и различных врагов и служит на первых порах богатым источником пищи. В некоторых случаях под одной лепешкой помета закапывается до 20 пар термитов. В дальнейшем большинство из них погибает, а новую семью создает, как правило, одна пара. Первые этапы строительства гнезда нам неоднократно приходилось наблюдать в различных районах Туркмении. Специальному изучению этого периода жизни термитов посвящены эксперименты К. Какалиева и Н. В. Беляевой.
При выборе места для рытья норки термиты тщательно обследуют и ощупывают усиками почву, помет и другие окружающие предметы. Часто они начинают рыть то в одном, то в другом месте, прежде чем окончательно выберут подходящее. Начинают рыть термиты вдвоем, располагаясь спинами друг к другу, как описал Якобсон для туркестанского термита. По мере углубления норки оба термита скрываются в ней и поочередно выходят на поверхность с комочком вынутой земли. На следующий день, после вылета крылатых можно наблюдать многочисленные кучки почвы, вынесенной термитами на поверхность. Если над норкой имеется какое-то первичное укрытие (камень, сухой помет), то термиты укрепляют вынутые комочки почвы между ним и поверхностью земли, сразу изолируя себя от врагов и сухого воздуха.
Норка направлена сначала вертикально вниз, на глубине 4—15 см в сторону от нее отходит небольшая первая камера. Глубже ход идет обычно несколько уклоняясь от вертикали, и камеры устраиваются чаще. Скорость рытья и глубина норки зависят, вероятно, от плотности и влажности почвы. За 3—4 первых месяца глубина норки достигает 30—60 см и в большинстве случаев заканчивается камерой.
В первые месяцы термиты-основатели питаются самостоятельно. Когда норка устроена под пометом, они выгрызают в нем снизу небольшие полости и складывают его частички в верхних камерах норки, выполняя при этом фуражировочные функции еще отсутствующих в гнезде рабочих особей.
В течение первого месяца самка откладывает еще мало яиц, затем их количество постепенно возрастает, появляются личинки и население термитной семьи постепенно увеличивается.
В лабораторных условиях Л. В. Семенова установила, что начало яйцекладки самкой-основательницей сильно зависит от температуры. В первые один-полтора месяца самки откладывали в среднем по одному яйцу в день. После откладки партии яиц может наступать перерыв. Первые яйца обычно бывают крупнее, чем у старых цариц. В начале молодая основательница внешне совсем не отличается от крылатой особи. Ее брюшко совсем не увеличено, сегменты не растянуты. С возрастом оно заметно увеличивается и. соответственно возрастает ее продуктивность. В опытах Л. В. Семеновой некоторые царицы в лабораторных условиях откладывали свыше 700 яиц в сутки. В природе откладка яиц начинается обычно в мае и продолжается почти до конца сентября. Продолжительность эмбрионального развития около Н/г месяцев и зависит от температуры. Первые личинки обнаруживаются в молодых гнездах обычно в начале июня.
Из яиц выходят совершенно белые, малоподвижные личинки. Их глаза еще не развиты, лапки с неясным делением на членики. На вид все личинки I возраста одинаковые, а в дальнейшем из них могут развиваться рабочие особи, солдаты, а через нимфальную стадию — крылатые или неотенические половые особи.
Прямые наблюдения за сроками развития и линьками удается провести лишь в отдельных случаях на нескольких возрастах личинок и нимф. Поэтому для установления числа возрастов на каждой стадии развития большого закаспийского термита приходится пользоваться фиксированным материалом. Из большого числа размерных признаков наиболее надежной, как и у других насекомых, оказалась ширина головной капсулы. На основе этого признака, измеренного более чем у 1000 особей, выделено 3 возраста личинок, 7 возрастов рабочих, 6 возрастов нимф и по 4 «возраста» просолдат и солдат. Наибольшие трудности представляет разделение старшего возраста личинок и I возраста рабочих, поскольку резких морфологических различий между ними нет. Мы исходим из того, что личинки старшего возраста дифференцируются одновременно на нимф и рабочих, а следовательно, нимфа I возраста должна иметь ширину головы приблизительно равную таковой рабочих I возраста, что в действительности и имеет место. Размах колебаний ширины головы для каждого возраста рабочих совпадает с таковым у соответствующего возраста нимф. Это указывает на синхронное их развитие и на то, что рабочие и нимфы развиваются из одинаковых по размеру головы личинок.
Возможно, иногда нимфы I возраста могут появляться после еще одной, дополнительной линьки, т. е. из личинок IV возраста. Очень редко встречаются нимфы, которых по ширине головы можно отнести ко II возрасту, но с очень маленькими крыловыми зачатками, соответствующими I возрасту.
Всего у A. ahngerianus имагинальной линьке предшествует 9 линек личиночной и нимфальной стадий. Рабочие обычно имеют 6 возрастов, редко достигая VII возраста. С III по VI возраст рабочие могут превращаться в просолдат, которые, в свою очередь, через одну линьку становятся солдатами. Солдаты не линяют и соответственно не имеют возрастов в строгом смысле этого слова, но они образуются из разных возрастов рабочих и поэтому отличаются между собой размерами, а также формой грудных тергитов.
Внешне одинаковые личинки I возраста имеют зачатки мужских или женских половых органов. У личинок самок вдоль брюшка с V по VII сегмент тянутся типичные яичники паноистического типа, состоящие из многочисленных яйцевых трубочек, которые столь плотно упакованы, что едва различимы. При дальнейшем развитии личинок появляется общий яйцевод, сперматека и коллетериальная железа. Последующее развитие протекает на нимфальной стадии.
Мужские гонады у личинок I и II возрастов представлены маленькими пузыревидно вздутыми на одном конце трубочками, расположенными по бокам VIII стернита.
Мужских личинок III возраста можно разделить на два типа. У личинок первого типа зачатки генитальных органов развиты не более, чем в первых двух возрастах, а иногда даже еще менее. У личинок второго типа генитальные органы развиты значительно сильнее. Зачатки семенников у них довольно крупные, шаровидные, с фолликулами внутри. Семяпроводы просматриваются на всем протяжении от семенников до семяизвергательного канала.
Рабочие всех возрастов и солдаты большого закаспийского термита имеют зачатки только мужских половых органов, соответствующих по своему развитию таковым у личинок III возраста, относящихся к первому типу. Семяпроводы у них всегда отсутствуют. Зачатки семенников либо совсем отсутствуют, либо имеют вид маленьких округлых образований, но никогда не бывают трубчатыми.
Подавляющее большинство исследованных личинок в гнезде термитов имеет зачатки мужских гениталий. Соотношение же полов у крылатых особей A. ahngerianus обычно бывает примерно одинаково, в гибридных семьях значительно преобладают самки. Обратного соотношения полов среди крылатых особей никогда не наблюдалось. Отсюда следует, что только незначительная часть имеющихся в гнезде личинок мужского пола развивается до имаго. Остальные превращаются в рабочих и солдат, которые составляют основную массу в семье термитов.
На основании размерных характеристик, изменений генитальных органов в процессе развития отдельных особей и количественных соотношений различных личинок и каст термитов общая схема развития A. ahngerianus представляется нам в следующем виде. Выходящие из яиц личинки уже четко дифференцированы по полу. На схеме это показано мужской и женской линиями.
Женские личинки все превращаются в нимф, которые через 6 (возможно, иногда 7) возрастов формируются в крылатых самок. При отсутствии в гнезде царицы, нимфы, начиная со II возраста, могут превращаться в неотенических самок-заместительниц, не достигая крылатой фазы.
Мужские личинки в III возрасте разделяются на два типа. Одни из них превращаются в крылатых самцов, другие — в настоящих рабочих. Начиная с III возраста часть рабочих может превращаться в солдат через промежуточную стадию просолдата.
Общие сроки развития от яйца до имаго для A. ahngerianus не прослежены. По данным Л. В. Семеновой (1968), личинка I возраста линяет через 7 дней, II возраст длится 10—15 дней, а далее развитие сильно замедляется и нимфы последних возрастов линяют через 1,5—3 месяца. По предположению этого автора, весь период развития занимает не менее двух лет.
Энергия молодых малочисленных семей направлена в основном на разрастание семьи за счет увеличения количества рабочих особей. Крылатые в них не образуются совсем или появляются в небольшом количестве. В крупных термитниках, заселенных многочисленными семьями, вылет крылатых может происходить каждый год, но часто по непонятным причинам крылатые в них не развиваются, и семья как бы накапливает силы для обильного выпуска расселителей в следующем году.
Неотенические репродуктивные особи, как и у других термитов, обычно развиваются при отсутствии в гнезде царской пары. При этом в гнезде имеется обычно несколько, иногда до 20, функционирующих заместительниц. Неотенические же самцы встречаются значительно реже. При нормально функционирующей царской паре заместители обычно не развиваются, однако К. Какалиеву (1968) при полной раскопке крупного гнезда удалось обнаружить наряду с царской парой и двух неотенических самок.
Развитая семья большого закаспийского термита насчитывает более 20 тыс. особей, основную массу которых составляют личинки различных возрастов и рабочие. Количество солдат сильно колеблется в разных семьях и, вероятно, зависит от подверженности термитника нападению различных врагов, в первую очередь муравьев. Об этом же свидетельствуют и эксперименты А. А. Захарова (1973), в которых после частичной раскопки гнезда и изъятия из него части особей вместе с царской парой, количество солдат и просолдат в течение летнего сезона возрастало с 0,4 до 12,3% от общей численности семьи. Много солдат нам приходилось наблюдать в термитниках, отдельные камеры которых были забиты трупами муравьев и термитов, что указывало на прошедшие жестокие сражения.
В развитии нимф заметно проявляется сезонность. В течение лета крупные нимфы несколько раз линяют и к осени почти все превращаются в крылатых имаго. В октябре в гнезде обычно крупных нимф не остается, зимуют лишь нимфы младших возрастов.
Жизнь и развитие семьи большого закаспийского термита протекает в гнезде, к которому вполне приложимо название «термитник». Строение термитников подробно исследовали А. Н. Луппова (1955, 1958), М. М. Артемьев (1966), К. Какалиев (1968), О. Союнов и др. (1973), А. А. Захаров (1975). Мы многократно раскапывали и обследовали термитники на глинистых и песчаных почвах в различных районах Туркмении.
Малочисленные молодые семьи термитов живут в небольших, не выступающих над поверхностью почвы гнездах. Позже верхняя часть гнезда начинает возвышаться в виде очень низкого правильного конуса с диаметром основания до 50 см. Постепенно и, очевидно, очень медленно холмик нарастает в высоту и в диаметре и принимает типичную куполообразную форму.
А. Н. Луппова (1958) выделяет несколько типов гнезд большого закаспийского термита, характерных для различных почв Туркмении. На такыровидных сероземах представлены плотные термитники куполовидной формы с эллиптическим основанием, расположенные длинной осью в направлении СЗ—ЮВ. Вершина такого термитника заметно сдвинута на юго-восток. Юго-восточный склон его крутой, а противоположный — обычно более пологий. Такая асимметрия возникает постепенно. Пока холмик низкий, термиты под его поверхностью распределены более или менее равномерно. С ростом холмика внутри него меняется температурный режим: юго-восточная часть нагревается сильнее северо-западной. В весеннее время термиты размещаются в более прогреваемых камерах, а холодные северо-западные камеры превращаются в склады экскрементов и постепенно заполняются ими полностью. Жилая часть холмика ежегодно после вылета крылатых из гнезда покрывается свежими земляными корочками.
Период вылета крылатых термитов из гнезда во многих отношениях является переломным для семьи термитов. Рабочие начинают чистить и частично перестраивать внутреннее устройство гнезда, закрывают образовавшиеся в куполе трещины и отверстия и выносят на поверхность кусочки влажной почвы, из которой и надстраивают на поверхности холмика низкие плоские камеры, покрытые тонкой земляной корочкой, долго выделяющиеся на фоне серого холмика более темной окраской и зернистой поверхностью. В конце лета многие холмики бывают почти полностью покрыты такими корочками. При первом же сильном дожде корочки разрушаются и составляющая их почва ложится плотным слоем на поверхность холмика. По расчетам А. Н. Лупповой (1958), даже при наибольшей активности выноса почвы на поверхность холмика ее слой достигает за год толщины не более 2—3 мм. Отсюда следует, что холмики высотой 30—40 см должны расти более 100 лет, в большинстве же случаев возраст таких гнезд, вероятно, достигает многих столетий.
На других почвах форма термитника может существенно изменяться под влиянием выветривания, вымывания, песчаных заносов и других факторов.
На участках с повышенной соленостью почвы, верхний слой которой в летнее время становится рыхлым и сыпучим, термитники обычно низкие, расплывчатой формы, с растрескавшейся и рыхлой поверхностью холмика. В некоторых местах, однако, они достигают необычно крупных размеров. Так, наиболее крупные термитники диаметром до 5 м и высотой 80 см нами были найдены на сильно засоленной почве в районе поселка Артык Туркменской ССР. Верхний слой холмиков этих гнезд толщиной 20—30 см состоял почти целиком из рыхлой почвы с незначительным числом камер.
Очень высокие термитники, высотой около 1 м, могут образовываться в долинах пересыхающих речек, где весенние воды сильно размывают почву, а прочные термитники сохраняются и торчат в виде причудливой формы останцов. Такие картины можне наблюдать в верховьях Западного Узбоя в районе г. Небит-Дага.
В долине между Большим и Малым Балханами на участках с довольно тонким поверхностным песчаным слоем, покрывающим глинистую почву, термитники почти не возвышаются над поверхностью. Вероятно, это объясняется, с одной стороны, сравнительно малой прочностью земляных корочек, которые термиты лепят из смеси глины с песком, а с другой стороны, очень частыми и сильными ветрами, несущими песчаную поземку, которая стирает все неровности почвы. В результате годовой прирост термитника уничтожается, стирается летящим песком, а уровень окружающей термитник почвы медленно, но постоянно поднимается, и термитник почти не выступает над ее поверхностью. Такие же термитники отмечает А. Н. Луппова (1958) в песках Сарчали.
А. Н. Луппова (1958) называет еще один тип гнезд, скрытых в навеваемых ветром прикустовых песчаных буграх. По нашим наблюдениям, в таких буграх встречаются обычно немногочисленные камеры термитов с различным по составу населением. Их происхождение неодинаково.
Во-первых, пары термитов-основателей после сбрасывания крыльев для закладки нового гнезда очень часто выбирают место под кустом, где выше влажность почвы и имеется пища в виде опада, сухих палочек и других растительных остатков. В развивающейся в прикустовом бугре молодой семье термитов обычно можно обнаружить царскую пару, личинок различных возрастов и другие касты. Со временем такое гнездо разрастается и превращается в настоящий термитник.
Во-вторых, в камерах под кустами часто находятся кормовые запасы, а термиты представлены в основном кастой рабочих. Подобные кормовые гнезда часто можно обнаружить под кустами и на ровной глинистой почве. Это своеобразные филиалы основного гнезда, предназначенные для временного хранения кормовых, запасов и для укрытия рабочих-фуражиров. Кроме рабочих в таких кормовых гнездах попадаются немногочисленные солдаты, а иногда и нимфы. Можно допустить, что здесь, в некотором удалении от основного гнезда, из нимф могут развиваться неотенические половые особи, которые начинают откладывать яйца и дают начало новой самостоятельной семье. Такие гнезда с неотеническими половыми особями и личинками мы неоднократно находили под кустами в песчаных наносах с еще довольно рыхлой поверхностью. Семьи в таких гнездах обычно еще немногочисленные. В отличие от семей, основанных одной парой первичных половых особей, неотенические половые особи начинают приносить потомство в окружении достаточно многочисленных рабочих термитов. Происходит размножение семьи «отводком», который, вероятно, со временем может развиться в большое сформированное гнездо с нормальным холмиком. Связь таких дочерних гнезд с материнским термитником может сохраняться долгое время.
Внутреннее строение гнезда большого закаспийского термита обследовано довольно подробно. Нами также в течение ряда лет проводилось обследование гнезд A. ahngerianus в различных местах обитания этого термита. С размерами и внешней формой гнезда связано и его внутреннее строение. На разных почвах термитники могут заметно отличаться по своему внутреннему устройству и расположению камер. Типичные и наиболее подробно изученные термитники на глинистых почвах занимают под землей площадь, примерно в 4—5 раз превышающую площадь наружного холмика. Наиболее густо камеры расположены в холмике и непосредственно под ним. Плотность камер убывает от центра гнезда к его периферии и с глубиной.
Молодые термитники с небольшим круглым в основании холмиком имеют внутри радиально-симметричное строение. В старых термитниках с длинным шлейфом большая часть функционирующих камер расположена в юго-восточной части, а шлейф в основном занят старыми камерами, полностью забитыми экскрементами термитов.
Детальное изучение строения камер и их взаимосвязей в термитнике мы проводили с помощью гипсовых и свинцовых отливок различных частей гнезда. В верхней части холмика расположены многочисленные плоские камеры неправильной формы высотой 6—15 мм с более или менее выпуклым сводом. Ближе к вертикальной оси термитника они расположены обычно горизонтально, а по периферии — наклонно, почти параллельно контуру холмика. Перегородки между камерами неравномерной толщины, местами не превышают 3 мм. Эти камеры II порядка соединяются между собой широкими боковыми отростками или короткими плоскими ходами в единую систему. Свинцовая отливка верхних камер представляет собой нечто вроде ажурной шапки, лежащей над центральными камерами гнезда. Верхние плоские камеры используются термитами для размещения запасов корма, а в прохладное время года в них скапливается множество рабочих и крылатых особей.
Плоские камеры иногда встречаются и в глубине термитника, но в основном они уступают место более компактным камерам I порядка высотой 20—30 мм с щелевидным вдавлением потолка. Форма этого вдавления варьирует и имеет чаще всего вид трехветвистой, а иногда и кольцевой щели. В последнем случае в центре камеры с потолка свешивается полушаровидный выступ. Эти щели значительно увеличивают площадь стенок камеры и представляют удобную почти вертикальную поверхность для размещения линяющих особей, которыми и забиты обычно такие камеры.
Жилые камеры в термитнике обычно соединяются между собой вертикально или наклонно расположенными ходами (мы называем их ходами I порядка). На удачных отливках можно видеть, как от одного вертикального хода на разных уровнях отходит несколько камер I порядка. На отливках они выглядят как большие грибы-трутовики на тонком стволе дерева. Очевидно, эти ходы и камеры являются первичными и хронологически. Именно таким способом от вертикального хода закладываются первые камеры термитника. В развитом термитнике многочисленные ходы I порядка пронизывают все гнездо и уходят далеко вглубь до влажных слоев грунта (водоносные ходы). Они редко бывают вертикальными, а опускаются обычно под углом 60—80° к горизонту. В верхней части холмика большинство ходов I порядка соединяется через плоские камеры II порядка, а глубже они расходятся в стороны, конусовидно расширяя площадь гнезда. Расположенные на одном уровне камеры соединяются иногда между собой горизонтальными ходами II порядка, которые, вероятно, выкапываются термитами после устройства камер.
При строительных работах и, в частности, при устройстве камер, термиты очень хорошо чувствуют толщину перегородки; если за ней имеется какая-то полость, то они не нарушают перегородку, а форма новой камеры может принимать самые причудливые очертания. В некоторых случаях, при рытье камеры, термиты могут наталкиваться на действующий вертикальный ход. Они не нарушают его, а окапывают кругом. В результате образуется камера, в центре которой проходит вертикальная полая колонна.
В целом термитник представляет собой сложную систему камер, соединенных между собой многочисленными ходами, которая по мере развития гнезда дополняется и частично перестраивается. В основном же схему развития термитника можно представить следующим образом.
Термитник закладывается парой основателей в виде вертикальной или несколько наклонной норки (ход I порядка) с отходящими от нее в стороны камерами I порядка. По мере развития семьи от верхних камер прокладываются новые вертикальные ходы с камерами. Вынесенная почва образует холмик, в котором устраиваются плоские камеры II порядка, а внутри гнезда продолжается строительство новых камер и ходов. Центральные камеры гнезда постепенно заполняются экскрементами термитов. Рост холмика становится асимметричным и все гнездо постепенно сдвигается на юго-восток, а в северо-западной его части остается длинный, довольно рыхлый шлейф, камеры которого полностью забиты старыми перегнившими экскрементами.
В таком развитом термитнике создаются своеобразные экологические условия, способствующие нормальной жизни и развитию семьи термитов. Микроклиматические условия в термитнике заметно отличаются не только от наземных, но и от почвенных.
Температура в гнездах большого закаспийского термита регулярно никем не измерялась. Отдельные наблюдения А. Н. Лупповой (1958), К. Какалиева (1968), О. Союнова и др. (1973) показали, что весной южный склон холмика нагревается на 2—3° сильнее окружающей почвы, и термиты здесь быстрее получают необходимые для развития условия. В летнее время при сильном перегреве поверхности почвы в глубине гнезда температура сохраняется в пределах 30° Зимой, когда поверхность почвы охлаждается до 1—3° ниже нуля, в глубине гнезда сохраняется довольно высокая плюсовая температура (+ 9°).
В летнее время наиболее детальные измерения температуры на разных глубинах термитников проведены М. М. Артемьевым (1966). По его данным, в конце июня суточные колебания температуры поверхности термитника достигают 30° (от 19° утром до 49° днем). На глубине 20 см температура колеблется в пределах 5°, а на глубине 70 см — 0,8° Глубже 90 см температура в течение суток практически не меняется. По сравнению с окружающей почвой (в районе пос. Баба-Дурмаз Туркменской ССР) суточные колебания температуры в холмике термитника заметно больше. К утру ровная почва остывает меньше, чем холмик термитника.
Большой закаспийский термит живет в знойных пустынях с очень низкой относительной влажностью воздуха. В этих условиях гнездо должно обеспечивать термитам достаточную защиту от испарения влаги. Влажность воздуха в камерах термитника повышается за счет испарения влаги термитами и стенками камер.
В летнее время верхние слои почвы термитника увлажняются за счет адсорбции воды, конденсирующейся при ежесуточных понижениях температуры. Рабочие термиты могут выносить значительные количества воды из глубинных слоев почвы и увлажнять ею стенки камер. Кроме того, влажность почвы термитника сильно зависит от общих условий влажности почвы на данном участке и, в частности, от структуры почвы и близости грунтовых вод.
Как и для всех почвенных насекомых, для термитов опасно чрезмерное переувлажнение, которое в глинистых и такыровидных почвах сильно ухудшает условия аэрации. Холмик термитника представляет собой вполне надежную крышу, и во время весенних дождей вода с него скатывается и не проникает в камеры. Термитники весной сильно увлажняются и сохраняют влагу дольше окружающей почвы. В результате влажные холмики хорошо выделяются своим темным цветом на фоне быстро подсыхающей светлой окружающей почвы.
Летом дождей почти не бывает, но влажность термитника держится выше окружающей почвы. Проведенные М. М. Артемьевым (1966) измерения влажности почвы в термитниках, расположенных на различных участках, показали, что верхний слой холмика наиболее сухой. На глубине 20—40 см, где сосредоточено много камер с экскрементами, обладающими высокой адсорбционной способностью, наблюдается значительное повышение влажности. Второй пик влажности, наблюдающийся в разных гнездах на глубине 60—130 см, соответствует также скоплению экскрементов и главным образом основной массе находящихся на этой глубине термитов. В более глубоких слоях наблюдающееся иногда повышение влажности почвы обусловлено близким присутствием грунтовых вод.
Воздух в камерах гнезда, за исключением лишь самых верхних слоев, близок к полному насыщению водяными парами. При такой влажности термиты находят здесь оптимальные условия, в том числе и для линек, когда их покровы особенно нежные и плохо защищают организм от потери влаги.
При сборе корма и строительных работах термиты теряют особенно много воды и должны постоянно пополнять ее запасы в организме. Некоторое количество метаболической воды образуется в кишечнике термитов при гидролизе клетчатки, но этого явно недостаточно для покрытия большого расхода влаги. Специальные эксперименты показали, что большой закаспийский термит, как и другие виды этого отряда, не может даже в сильно обезвоженном состоянии поглощать влагу из насыщенного водяными парами воздуха.
Необходимым источником воды для термитов является почвенная влага, которую они пьют. Для этого термиты роют часто очень глубокие водоносные ходы или прокладывают подземные ходы к берегам арыков. При этом обычно считается, что в глубину ходы термитов должны достигать уровня грунтовой воды. Наши эксперименты показали, что рабочие особи A. ahngerianus способны поглощать из почвы как свободную, так и капиллярную воду. Поскольку при одних и тех же значениях влажности физическое состояние и сила связи воды с твердыми частицами в разных почвах неодинакова, наиболее объективной характеристикой состояния воды в почве служит давление почвенной влаги, которое характеризует ее энергетическое состояние — степень связанности. Чем меньше влажность почвы, тем больше отрицательное давление почвенной влаги и тем мощнее хилы взаимодействия твердой фазы и воды. Физическое состояние воды, соответствующее максимальной гигроскопичности, отличается уже довольно большой прочностью связи дипольных молекул воды с твердыми частицами почвы.
При возрастании влажности почвы отрицательное давление уменьшается и становится равным нулю при влажности, соответствующей полной влагоемкости, т. е. при таком режиме, когда в почве преобладает свободная вода.
При одном и том же давлении влажность глинистой почвы значительно выше влажности песка. Это различие объясняется большей удельной поверхностью почвы (т. е. суммарной поверхностью ее частиц в 1 г) и большим количеством в ней мелких капилляров.
Большой закаспийский термит способен поглощать воду из песка уже при давлении почвенной влаги около 1 атм, что соответствует примерно 8% влажности. Полностью рабочие термиты насыщаются водой при влажности песка, близкой к капиллярной влагоемкости. Таким образом, термиты могут опускаться за водой и пить ее не на уровне залегания грунтовых вод (там они могут и утонуть), а значительно выше, на уровне капиллярного насыщения почвы влагой.
В самом гнезде термиты, как правило, воду пить не могут, но весной, при сильном увлажнении почвы, особенно на засоленных участках может создаваться сильное переувлажнение глубинных горизонтов. В таких случаях все население термитника перемещается в верхние камеры холмика.
Вообще распределение термитов по камерам гнезда сильно зависит от сезона и погодных условий. В теплые весенние дни почти все население гнезда перемещается в хорошо прогреваемые верхние камеры. Здесь же, в основании холмика, обычно можно встретить и царскую пару. Жарким летом термиты опускаются глубже и распределяются в основном на глубине 40—120 см. Основная масса их в это время представлена линяющими личинками, нимфами и рабочими разных возрастов. Царская пара опускается глубоко и может находиться в одной из боковых камер гнезда, так что отыскать ее довольно трудно. Осенью вновь наблюдается подъем термитов в верхние горизонты, а холодные зимние дни они проводят в оцепенении в глубинных камерах. При раскопке нами термитников в январе 1965 г. первые оцепеневшие рабочие и крупные личинки начали попадаться на глубине 30—40 см. Основное же население термитника было сосредоточено на глубине 60—80 см и ниже, где встречалось много рабочих, солдат, личинок, нимф и крылатых имаго. Все термиты были оцепеневшие. Ползать они начинали обычно при температуре выше + 10°, а при нагревании выше 16° приступали к строительным работам.
По сезонам года меняется и состав термитной семьи. Весной и осенью в гнезде насчитывается наибольшее число крупных рабочих. Летом многие из них заняты сбором корма и отсутствуют в гнезде. Зато летом появляются яйца, многочисленные личинки и нимфы различных возрастов. Осенью, в сентябре — октябре, образуются крылатые особи, зимующие в гнезде до весеннего вылета.
Основную пищу большого закаспийского термита составляют сухие стебли растений и кустарников, растущих на заселенном термитами участке. Иногда нападению этих термитов подвергаются отмирающие части деревьев. В некоторых случаях термиты могут нападать на сочные живые растения, хотя для A. ahngerianus это является скорее исключением, чем правилом.
Анализ кормовых запасов в гнездах термитов, расположенных в районе поселка Баба-Дурмаз Туркменской ССР, где преобладают злаки и кусты каргана, показал, что их состав постоянно меняется. К зиме общее количество запасов корма в гнезде значительно возрастает и может превышать 5 л. В первую половину сезона термиты преимущественно запасают отмершие и одревесневшие ветки солянки, а ближе к осени — в основном соломинки и семена злаков.
Сбор корма термитами обычно производится под прикрытием тонкой корочки, которую они лепят из комочков глины, поливая их водой из зоба, возможно, с примесью выделений слюнных желез. Облепление сухих побегов куста начинается снизу. Довольно быстро вокруг побега образуется глиняная трубка, стенки которой его не касаются. Вслед за этим термиты подгрызают побег у основания и начинают втягивать его внутрь трубки, продолжая в то же время надстраивать ее сверху. Скорость роста трубочки составляет около 7 см в день. За это время в нее втягивается ветка длиной 20—30 см. Когда термиты по каким-либо причинам прерывают работу, они наглухо закрывают верхний конец трубочки, прилепляя ее края к торчащей из нее ветке. При возобновлении работы термиты размачивают конец трубочки и отодвигают ее край от ветки, после чего начинают надстраивать трубку выше. При ветвлении побега трубочка также ветвится. В результате образуются иногда целые «кусты» из полых земляных трубочек на месте уничтоженных термитами сухих кустов солянки, полыни и других растений.
На поверхности почвы термиты собирают различные травинки, соломинки и семена под прикрытием лепных навесов и крытых галерей.
На открытую поверхность термиты выходят довольно редко, преимущественно рано утром, вечером или ночью. Летом 1964 г., после влажной весны и обильного урожая трав мы неоднократно наблюдали выход рабочих и солдат большого закаспийского термита на поверхность почвы днем. При этом в тени куста термиты открывали сразу несколько подземных ходов, из которых выходили рабочие и собирали сухие травинки, обычно не отходя от отверстия далее 8—10 см; наибольшее удаление — 30 см. Солдаты, как правило, оставались рядом с отверстием или лишь высовывались из него. В следующем сухом и неурожайном на траву 1965 г. термиты на открытую поверхность почти не выходили и собирали корм только под прикрытием лепных навесов.
Суточную активность сбора корма термитами мы определяли, подсчитывая каждый час число влажных земляных корочек (лепок) на определенном участке. Оказалось, что термиты в июле начинают лепить примерно в 9 ч 30 мин — 10 ч и кончают в 18—18 ч. 30 мин. Особенно интенсивно они лепят, когда солнце находится в зените и температура наиболее высока. Работа начинается и заканчивается при освещенности 35—37 тыс. люкс. Необходимость лепки в середине дня очевидна. Под прямыми лучами солнца влажные лепки быстро высыхают и твердеют, что создает предпосылки для максимально возможной скорости лепки и уменьшает опасность ее разрушения.
Наблюдения в искусственных гнездах позволили проследить некоторые моменты заготовки корма. Термиты обычно перетаскивают предложенный корм в одну или несколько камер гнезда. При этом один термит с кусочком соломинки редко проделывает весь путь от начала до конца. Обычно, пройдя часть пути, он бросает свою ношу и возвращается за следующей. Другой термит подхватывает брошенную соломинку и тащит ее дальше. В результате такой эстафетной передачи весь корм довольно быстро оказывается в предназначенных для него камерах.
Вместе с соломинками на арену искусственного гнезда помещали примерно такой же длины кусочки хлорвиниловой изоляции монтажного провода, медной проволоки, капроновой лески и пенопласта. Все это термиты вместе с кормом затаскивали в гнездо. Поедание корма наблюдалось обычно в тех камерах, где находилась основная масса термитов.
Строительные работы, добыча корма и доставка его в камеры гнезда возможны только при тесном взаимодействии многих рабочих особей одной семьи, отношения между которыми основаны на взаимопомощи. Отдельные же семьи обособляются одна от другой и отношения между ними часто становятся враждебными, что обусловлено, вероятно, необходимостью защиты гнезда и конкуренцией из-за пищи.
Взаимно агрессивное поведение особей большого закаспийского термита из отдаленных гнезд описано Ю. А. Елизаровым и Е. Е. Синицыной (1968), усыновившими, что термиты хорошо различают особей своей и чужой семьи по специфическому запаху. Термиты же из близко расположенных гнезд обычно не проявляют взаимной враждебности.
Методом подсадок одиночных термитов к группе рабочих особей, взятых из другого гнезда, мы установили, что имеются часто целые системы гнезд, между особями которых отсутствуют враждебные отношения. В таких случаях меченные краской рабочие термиты одного гнезда свободно могут переходить в соседний термитник.
Окрашенный в различные цвета анилиновыми красителями корм мы подкладывали непосредственно к местам сбора термитами естественного корма с поверхности почвы во время их работы. Термиты почти всегда утаскивали под землю кусочки предложенного корма или облепляли его сначала земляной корочкой. Через несколько дней мы раскапывали все термитники на выбранной площадке и отыскивали в них окрашенный корм, определяя тем самым, откуда он доставлен в гнездо.
Оказалось, что термиты могут одновременно собирать корм из разных мест в одно гнездо. Обычно места сбора корма расположены на небольшом удалении от термитника, но иногда термиты приносят корм с расстояния 70 м и более. В некоторых случаях корм из одной кучки оказывался не в одном, а в двух или трех термитниках. В некоторых случаях унесенный термитами корм нам обнаружить в гнездах не удалось. Возможно, он был сложен во временных кормовых камерах, часто встречавшихся под кустами, или был перенесен в молодые гнезда, еще не заметные с поверхности, и поэтому не раскопанные нами.
Проведенные наблюдения и эксперименты показали, что термиты A. ahngerianus живут не только одиночными семьями, но и объединяются в целые колонии, в пределах которых наблюдается перемещение термитов и корма. О размерах таких колоний можно говорить лишь приблизительно. Одна из выявленных нами колоний включала 6 термитников с расстоянием между крайними гнездами 96 м. Кроме таких явных гнезд с холмиками колония включает многие «кормовые» гнезда и огромную сеть подземных фуражировочных ходов, по которым постоянно перемещается ее население.
Степень связи между гнездами колонии неодинакова. В представленной на схеме колонии из 6 гнезд линиями обозначены дружественные связи между семьями. Термитник 5 связан с четырьмя другими гнездами, а термитник 1—лишь со вторым. Термиты из первого гнезда в различной степени враждебны по отношению к особям из гнезд 3, 4, 5, 6.
Каких-либо обособленных гнездовых участков, принадлежащих отдельным термитникам или колониям, установить не удалось. Пути фуражиров из разных гнезд к местам добычи корма могут пересекаться, и корм, расположенный вблизи одного гнезда, оказывается в камерах другого, более удаленного термитника. Максимальное расстояние переноса корма от места сбора до гнезда, зарегистрированное нами, составляло около 80 м.
Колониальный характер поселений и возможность походов на значительные расстояния позволяют термитам использовать для сбора корма большие площади. Практически за летний сезон термиты полностью уничтожают на заселенной ими территории все сухие остатки травянистых растений.
В старых термитниках находят приют многие посторонние обитатели, в той или иной степени связанные с хозяевами гнезда или просто использующие термитник в качестве удобного укрытия и жилья. Среди них немало хищников. К ним относятся мокрицы, сколопендры, сольпуги, скорпионы. Подходящие условия обитания находят в термитнике тараканы, сверчки, некоторые жужелицы, чернотелки и долгоносики.
В кормовых камерах термитника часто в больших количествах размножаются сеноеды. Здесь же попадаются гамазовые клещи из семейств Radocaridae и Laelaptidae. В более влажных камерах с экскрементами встречаются найденные только в термитниках хлебные клещи Acotyledon obsoloni Sams. Их расселительные гипопусы укрепляются на кутикуле термитов. В лабораторных условиях иногда наблюдается усиленное размножение этих клещей, что заметно угнетает культуру термитов.
В некоторых термитниках отмечено значительное скопление мелких мух из сем. Foridae. Изредка попадаются экзотические личинки мух Villeneuvienna sp. из семейства Calliphoridae, которые найдены только в термитниках.
В гнездах термитов часто поселяются муравьи Monomoriutn solomonis L., Messor subgracilitiodis К. Arn., M. aralocaspius Ruzs., Camponotus fedtschenkoi Mayr. и др.
Основными хищниками термитов являются муравьи-фаэтоны. Яркие картины схваток этих муравьев с термитами описал И. А. Халифман. По наблюдениям К. Какалиева, фаэтоны устраивают свои гнезда вблизи термитников, а потом постепенно переходят в термитник, вытесняя и истребляя термитов в самом гнезде. На термитном полигоне института зоологии АН Туркменской ССР, расположенном в районе поселка Баба-Дурмаз, в 1972 г. 150 термитников из 893 были заражены этими муравьями, кроме того, в непосредственной близости от термитников насчитывалось свыше 500 гнезд фаэтонов. Такая численность хищников вызвала необходимость борьбы с муравьями на территории полигона.
Муравьи часто подстерегают рабочих термитов во время выхода их на поверхность почвы для сбора корма. При обнаружении врагов термиты плотно заделывают все выходы и не появляются на поверхности, продолжая собирать корм только под прикрытием земляных навесов и трубочек.
Особенно сильно термиты страдают от хищников во время весеннего вылета крылатых особей. Кроме муравьев и других членистоногих в этот период термитами питаются 58 видов позвоночных животных; из них 1 вид земноводных, 25 видов пресмыкающихся, 27 видов птиц и 5 видов млекопитающих. Многие ящерицы могут извлекать термитов и из гнезд, выкапывая в термитниках свои норы.
Термиты A. ahngerianus существенно изменяют структуру и состав почв. За время многолетнего существования термитника почва в нем обогащается гумусом, нитратами и подвижным фосфором. В целом все это благоприятно сказывается на плодородии почвы. Однако на участках с повышенной соленостью почвенной влаги, которая в больших количествах поступает в термитник и испаряется из него, соленость почвы значительно повышается.
Большой закаспийский термит хуже туркестанского приспосабливается к жизни в населенных пунктах, и поэтому вред от него менее значителен. Однако в западной Туркмении, в городах Небит-Даге и Кум-Даге, этот вид является, вероятно, основным вредителем построек. Встречается он в Ашхабаде и некоторых прилегающих к нему поселках. Разрушая деревянные конструкции жилых и промышленных построек, большой закаспийский термит приносит значительный экономический ущерб, вызывает необходимость преждевременного ремонта зданий, создает угрозу провалов деревянных перекрытий, крыш и полов.
В природных условиях A. ahngerianus, повреждая многочисленные виды растений, вредит пастбищам и пескоукрепительным насаждениям.
Многочисленные повреждения большим закаспийским и туркестанским термитами телеграфных столбов, железнодорожных шпал и различных гидротехнических сооружений неоднократно упоминались многими авторами и наблюдались нами в различных районах Туркмении. Полностью установить экономические потери от вредной деятельности этих термитов не представляется возможным из-за скрытого образа жизни и отсутствия регулярных обследований и учетов их вреда.