У самых примитивных грибов, в частности у видов Olpidium и других, спороносящие органы развиваются непосредственно из вегетативного тела, которое превращается в один зооспорангий; вегетативная часть при этом не сохраняется. В последующем у более развитых форм при образовании спороносящих органов сохраняется часть вегетативного тела, которая питает спороносящие органы. При этом на одном и том же вегетативном теле сначала последовательно, а затем одновременно может возникать несколько спороносящих органов.
Вначале спороносящие органы разбросаны в беспорядке относительно мицелия, развиваясь на концах различных его ветвей. У грибов-паразитов на внутреннем эндогенном мицелии спороносящие органы возникают на концах молодых частей гиф, выходя на поверхность субстрата. Нередко на одном и том же мицелии можно наблюдать образование почти одновременно или с некоторой последовательностью органов как бесполого, так и полового размножения. Они могут возникать рядом вперемежку друг с другом, являясь конечными ответвлениями того же самого вегетативного мицелия.
В процессе эволюции у грибов отмечается уже определенное концентрирование спороносящих органов, которые закладываются и развиваются на ограниченном участке вегетативного мицелия и в определенных его частях. Так, у низших грибов подобную концентрацию спороносящих органов можно наблюдать, в частности, у представителей сем. Albuginaceae. Толстые гифы мицелия у рода Albugo развиваются в межклетниках пораженных листьев, на определенных участках такой грибницы образуются группы коротких спорангиеносцев, тесно расположенных друг с другом в виде полисадного слоя.
Вначале группа спорангиеносцев развивается под покровом эпидермиса. Затем на таких спорангиеносцах формируются цепочки зооспорангиев. В процессе образования и развития зооспорангиев под их давлением покровные ткани листа разрываются, и зооспорангии оказываются обнаженными и могут разноситься ветром. Таким образом, у видов Albugo развивается ложе спорангиеносцев, которое сконцентрировано на определенном участке вегетативного мицелия. Вместе с тем в этом случае ткани растения защищают молодые формирующиеся спорангиеносцы и зооспорангии.
Формирование таких групп спорангиеносцев оказалось для организма очень выгодным, и в дальнейшем в процессе эволюции 1мы наблюдаем подобные группы спороносящих органов у очень большого количества грибов; они встречаются у разных представителей. Так, у энтомофторовых грибов пор. Entomophthorales, поражающих различных насекомых, на эндофитной грибнице, пронизывающей тело насекомого, образуется группа коротких конидиеносцев, которые выступают на поверхность через те или другие поврежденные части уже мертвых насекомых.
У более высокоорганизованных форм, например у представителей сумчатых грибов, мы видим образование коремии (группы сросшихся в виде столбика конидиеносцев) или образования ложа конидиеносцев. Таким путем происходит концентрация спороносящих органов бесполого размножения. Подобная концентрация спороносящих органов имеет место и при половом размножении. Особенно отчетливо это проявляется у сумчатых грибов.
Так, например, грибы пор. Taphrinales характеризуются тем, что здесь сумки, выступая через разрыв покровных тканей субстрата, располагаются не беспорядочно, а сконцентрированы в определенные группы — с образованием ложа из сумок. Совершенно аналогичное явление можно наблюдать и у базидиальных грибов пор. Exobasidiales.
При концентрации спороносящих органов наблюдается и развитие некоторых приспособлений для защиты еще незрелых спор. У более высокоорганизованных грибов мы наблюдаем формирование так называемых плодовых тел, являющихся наиболее совершенной защитой для спороносящих органов.
Уже у представителей пор. Mucorales, у представителей рода Absidia, после того как сформировались половые клетки и произошло их слияние, на границе между двумя раздельнополыми клетками от так называемых суспензоров, несущих половые клетки, вырастают гифоподобные отростки, направленные к созревающей зигоспоре. Они прикрывают формирующуюся зигоспору со всех сторон, образуя нечто вроде зачаточного плодового тела.
У других представителей Mucorales, например у видов Mortierella, такие же отростки суспензоров дают плотные переплетения, причем зигоспора оказывается внутри этого многослойного сплетения мицелия.
У представителей пор. Endogonales в таком сплетении мицелия находится не одна зигоспора, а несколько. Следовательно, здесь налицо и концентрация спороносящих органов (в данном случае зигоспор) и вместе с тем защита этих зигоспор от влияния внешних условий в виде мицелиального сплетения.
Таким образом, уже у низших грибов, в частности у представителей зигомицетов, мы наблюдаем формирование вначале зачаточных «плодовых тел». У более высокоорганизованных грибов мы наблюдаем формирование плодовых тел, являющихся наиболее совершенной защитой спороносящих органов. Высокой степени совершенства плодовые тела достигли у высших грибов, в частности у сумчатых и базидиальных.
Класс Ascomycetes
У сумчатых грибов мы различаем следующего типа плодовые тела: клейстотеции, перитеции, псевдотеции, апотеции. Клейстотеции представляют собой замкнутые плодовые тела, внутри которых формируются сумки. Клейстотеции могут быть двух типов — плектасциновые и истинные, настоящие.
Плектасциновые клейстотеции характерны для наиболее просто организованных сумчатых грибов. В молодом, незрелом состоянии такие клейстотеции построены по типу склероциев, т. е. снаружи покрыты корковым слоем, состоящим из более или менее плотного сплетения мицелия, а внутри имеются рыхло расположенные гифы в виде крупных клеток. В толще такого клейстотеция формируются многочисленные сумки, беспорядочно разбросанные в ткани, являющейся основной внутренней структурой клейстотеция. При таком формировании сумки хорошо защищены от влияния неблагоприятных условий внешней среды — от высыхания, вымокания, механических повреждений и т. д. Но при такой структуре клейстотеция освобождение аскоспор при их вызревании затруднено. Оно происходит пассивно и лишь после сшивания и разрушения оболочек и внутренних тканей таких плодовых тел. После того как склероциальная масса плодового тела подвергается разрушению, аскоспоры освобождаются из полости сумки.
Это неудобство было преодолено в процессе эволюции при формировании так называемых настоящих клейстотециев.
Настоящие клейстотеции построены следующим образом: шаровидное или иной формы плодовое тело окружено оболочкой (перидием), состоящей из 2—3 или более слоев клеток, внутри которой, в отличие от плектасциновых клейстотециев, имеется полость, замкнутая со всех сторон. Внутри полости у основания такого клейстотеция на сплетении мицелия развиваются сумки. Сумки в полости клейстотеция расположены не беспорядочно, а веерообразно. Будучи связаны основанием, которым они прикреплены к подстилающему слою мицелия, сумки ориентированы своими верхними концами к верхушечной части клейстотеция. Таким образом, здесь сумки располагаются в строго определенном порядке, в виде плодущего или гимениального слоя. Освобождение аскоспор здесь происходит при разрыве
оболочки клейстотеций. Разрыв оболочки осуществляется обычно по экватору и верхняя часть клейстотеция, отрываясь от нижней, отбрасывается в сторону. Сумки оказываются обнаженными и, будучи ориентированы своими верхними концами кверху, «выстреливают» аскоспоры в окружающее пространство. Они попадают в воздушную среду, а затем подхватываются токами воздуха и разносятся в разные стороны.
Следующий тип плодового тела, который встречается у большого количества сумчатых грибов, носит название перитеций. Он построен следующим образом. Здесь, так же как и у настоящих клейстотецнев, имеется обособленная оболочка, состоящая из нескольких слоев клеток. Она может быть либо параплектенхиматической, либо прозоплектенхиматической. Такая оболочка окружает внутреннюю полость, как и у клейстотецнев, однако, в отличие от них, на вершине перитециев всегда имеется отверстие, которое носит название устьица или поры, с помощью которого внутренняя полость плодового тела перитеция сообщается с внешней средой.
Расположение сумок в плодовых телах типа перитециев может быть довольно разнообразным. Сумки располагаются в одних случаях постенным слоем, т. е. внутренние стенки такого шаровидного или кувшиновидного плодового тела сплошь покрыты сумками, вершины которых ориентированы внутрь плодового тела. В других случаях сумки могут располагаться также веерообразно, как и у клейстотециев, когда основания сумок находятся на сплетении мицелия. У перитециев несколько иных форм сумки могут располагаться по экватору, прикрепляясь ножками к стенкам плодового тела, и отходят радиально к центру полости, будучи ориентированы своими вершинами по направлению друг к другу.
Освобождение аскоспор из сумок, находящихся в перитециях, осуществляется следующим образом: в процессе созревания сумок, которое происходит не одновременно, а последовательно, одна из зрелых сумок достигает отверстия перитеция и, несколько высовываясь через устьице, выстреливает свои аскоспоры наружу. Эта опустевшая сумка спадает, а на ее место становится соседняя и т. д. Так происходит последовательное освобождение аскоспор из многочисленных сумок, имеющихся в перитециях. Процесс освобождения аскоспор осуществляется в течение нескольких недель, а иногда — в течение месяцев. Такого типа плодовые тела хорошо защищают незрелые сумки, вместе с тем имеют приспособление в виде устьица к активному освобождению аскоспор в окружающую среду.
Перитеции наиболее характерны для большой группы грибов — пиреномицетов. Перитеции могут развиваться одиночно либо скученными группами; по отношению к субстрату перитеции могут быть поверхностными или быть погруженными в ткань растения-хозяина. В иных случаях перитеции могут быть погружены в строму или в ложе. При полном погружении перитециев в строму каждый перитеций сохраняет свою собственную оболочку.
Структура стромы не отличается от обычных структур — склероциев — это типичное склероциальное образование с корковым слоем и более рыхлой тканью, расположенной между перитециями. Каждый перитеций при его развитии в строме имеет свой выводной проток, и освобождение спор из перитеция происходит через особое устьице. Такие сложные образования встречаются у очень многих грибов, и среди пиреномицетов они могут считаться наиболее высокоорганизованными.
Наиболее совершенным плодовым телом у сумчатых грибов является так называемый апотеций. По форме апотеции представляют собой бокаловидные или блюдцевидные плодовые тела и при полном созревании сумок являются широко открытыми. Оболочка такого плодового тела в большинстве случаев многослойная, также состоящая из различного типа тканей. Сумки здесь располагаются в виде правильного гимениального слоя, параллельно друг другу, сидящими рядом, являясь прикрепленными своими основаниями, и ориентированы вершинами кверху.
В начальной стадии развития такие плодовые тела очень часто бывают более или менее замкнутыми. В таком состоянии незрелые апотеции очень близки по своему строению к перитециям и только при созревании оказываются вполне открытыми. Дело в том, что полному открыванию апотеция в какой-то мере способствует последующее увеличение числа сумок в таком плодовом теле. Вначале здесь закладывается немного сумок, а затем количество сумок непрерывно увеличивается.
В апотециях слой молодых сумок может быть на ранних стадиях прикрыт снаружи особым сплетением, состоящим из вегетативных гиф в виде специальной кроющей ткани.
В молодом апотеции до образования сумок развиваются плотным слоем вегетативные гифы, так называемые парафизы. Парафизы могут быть простыми или булавовидными или, наконец, могут представлять собой разветвленные на вершине нити. А затем между парафазами вырастают сумки, которые раздвигают эти парафизы. Парафизы перемежают сумки, предохраняя их от взаимного давления и вместе с тем предохраняют сумки от повреждений их с поверхности. При полном созревании гимениального слоя (состоящего из сумок и парафиз) кроющий слой разрушается, и зрелые сумки оказываются обнаженными, после чего они выбрасывают свое содержимое (аскоспоры). Таким образом, апотеции — наиболее сложные образования и вместе с тем самые совершенные плодовые тела из числа сумчатых грибов. Апотеции, как и перитеции, могут развиваться одиночно или быть погруженными в строму.
Среди сумчатых грибов известны также плодовые тела типа псевдотециев. В зрелом состоянии они напоминают перитеции, но их формирование происходит иначе. Закладываются такие тела вначале в виде стромы, внутри которой в результате полового процесса формируются полости или локулы. Формирование таких полостей происходит за счет вытеснения и частичного разрушения ткани стромы. В образовавшихся таким путем локулах и развиваются сумки. Различают однолокулярные и многолокулярные псевдотеции. Внутри таких локул может формироваться много сумок (многоасковые локулы) или по одной сумке (одноасковые локулы). Во всех случаях плодовые тела не имеют собственной оболочки; стенкой локул служит ткань стромы. Кроме сумок в локулах могут находиться остатки ткани стромы, расположенные между сумками, — это парафизоиды, напоминающие парафизы перитециев.
Класс Basidiomycetes
У наиболее примитивных форм базидиальных грибов базидии беспорядочно разбросаны на мицелии или на некоторых его сплетениях, и плодовых тел у них еще нет. Однако большинство базидиомицетов имеют хорошо выраженные плодовые тела. У некоторых базидиальных грибов плодовые тела распростерты по субстрату (на древесине) в виде более или менее плотной пленки, состоящей из вегетативного мицелия. Гифы, входящие в состав такой пленки, более или менее однородны. На поверхности такого сплетения вегетативных гиф развиваются группы базидий, покрывая это плодовое тело сплошным слоем. Такие плодовые тела называются ресупинатными или распростертыми плодовыми телами. Ресупинатные плодовые тела при развитии нарастают своими краями и не имеют определенной формы и постоянной величины.
У более совершенных форм базидиомицетов проявляется некоторое усложнение в строении их плодовых тел, ведущее прежде всего к увеличению числа базидий (без увеличения объема плодового тела). Достигается это у базидиальных грибов своеобразным путем. На поверхности такого же распростертого плодового тела возникают выросты в виде конусовидных или продолговатых шипов и других образований (у более совершенных форм — в виде коротких трубочек).
На поверхности этих выростов формируются базидии с базидиоспорами. Таким образом значительно увеличивается поверхность, несущая базидии.
При дальнейшем развитии ресупинатных плодовых тел можно наблюдать, что края их приподнимаются кверху и загибаются затем в стороны, следствием чего является перенесение спороносящего слоя на нижнюю поверхность.
В образовании плодовых тел трутовых грибов участвуют три категории гиф, отличающиеся по своей структуре и функциям, а именно: генеративные, скелетные и связывающие гифы.
Генеративные гифы дают начало скелетным гифам, они тонкостенные, ветвящиеся, с перегородками, часто с пряжками или без них. Скелетные гифы придают прочность плодовому телу, они толстостенные, неветвящиеся и без перегородок. Связывающие гифы развиваются вне зоны роста плодовых тел, они сильно ветвятся, узкие, редко с перегородками, толстостенные, перепутанные, с ограниченным ростом. В зависимости от того, участвуют ли в образовании плодового тела одна, две, три группы гиф, различают в структуре следующие гифальные системы: мономитическую (только генеративные гифы), димитическую (генеративные и скелетные или генеративные и связывающие) и тримитическую (при наличии генеративных, скелетных и связывающих гиф).
Наиболее совершенные плодовые тела базидиальных грибов имеют более или менее постоянную форму, к ним относятся копытообразные и черепитчатые плодовые тела, плодовые тела с центральной ножкой. На нижней стороне таких трутовых плодовых тел расположен гименофор (поверхность, несущая гимений). У агариковых грибов плодовые тела состоят из шляпки с пластинчатым или трубчатым гименофором и центральной ножки, которая поднимает гименофор над почвой.
Гимении агариковых состоит из базидий и цистид, которые различаются по строению, местоположению и происхождению. Гимений многих базидиомицетов (в частности, трутовых) состоит из базидий с базидиоспорами и других структур (цистидиол, цистид, парафиз и т. д.). Часть базидий остается бесплодной, и в этом случае они носят название цистидиол. Цистидиолы ни по размерам, ни по строению не отличаются от базидий. Их роль — придать упругость всему гимению, а также предохранить базидии от взаимного надавливания. В состав гимения входят также нитевидные парафизы и цистиды, которые отличаются величиной, формой и утолщенной и инкрустированной оболочкой (из щавелевокислого кальция).
Базидии базидиальных грибов имеют различное строение. При образовании плодовых тел помимо приспособлений, направленных на увеличение количества базидий и, следовательно, спор, у базидиальных грибов формируются приспособления для защиты еще не сформировавшихся базидий. Особенно четко это приспособление выражено у шляпочных грибов, куда относятся съедобные и ядовитые грибы (пор. Agaricales). Существует двоякого характера защита. С одной стороны, у очень многих грибов формируется общее покрывало. В молодом состоянии общее покрывало полностью защищает плодовое тело со всех сторон в виде оболочки. По мере роста такого плодового тела ткань общего покрывала разрывается, остатки покрывала сохраняются на поверхности шляпки и у основания ножки плодового тела.
Общее покрывало присутствует у многих грибов, в частности у мухомора. Кроме общего покрывала у многих грибов образуется частное покрывало для защиты гименофора. Эта вторичная защита встречается у агариковых грибов, например, у шампиньонов и у целого ряда других. Частное покрывало в молодом состоянии полностью закрывает шляпку с нижней стороны. По мере роста шляпки частное покрывало разрывается, сохраняясь в виде кольца на ножке плодового тела.
Рассмотрим строение плодовых тел гастеромицетов. Они чаще всего имеют округлую яйцевидную и клубневидную форму и состоят из оболочки (перидия) и глебы (внутренняя часть плодового тела). Перидий у многих форм дифференцирован на несколько слоев. Каждый слой слагается из сплетения гиф.
Глеба в зрелом состоянии имеет камеры, внутренняя поверхность которых покрыта гимением. Ткань между камерами называется трамой. Часто трама при полном созревании плодового тела разрушается, и вместо нее остается только лишь капиллиций, представляющий собой остатки гиф трамы. У гастеромицетов отмечают различие в расположении базидий в глебе. В случае изоднаметрических камер они расположены беспорядочно, а в случае щелевидных камер — в виде гимения.
У многих гастеромицетов существуют приспособления для облегчения выбрасывания зрелых базидиоспор. Так, например, у некоторых видов Astraeus (Astraeus stellaris) при созревании плодового тела экзоперидий (наружный слой перидия) звездчато разрывается от вершины к основанию. Лопасти перидия отгибаются книзу, а внутренний слой перидия (эндоперидий) получает на вершине отверстие, через которое высыпаются базидиоспоры. Лопасти экзоперидия обладают способностью к гигроскопическому движению, в зависимости от степени влажности воздуха они либо отгибаются вниз, либо загибаются кверху.
У Geastrum (Geastrum marchicum) экзоперидий разрывается звездообразно на 4 лопасти и, кроме того, расслаивается на 2 слоя, при этом внутренний слой выворачивается, и глеба поднимается кверху. Эндоперидий приобретает отверстие, через которое выбрасываются базидиоспоры.
Наиболее сложного строения достигают плодовые тела рода Phallus. Его плодовые тела закладываются на мицелиальных тяжах под землей. При созревании они становятся поверхностными и вначале имеют вид крупных яйцевидных тел, одетых плотной белой оболочкой (вольвой). Позднее вольва разрывается, из ее разрывов вытягивается рецептакул — стерильная часть плодового тела, которая выносит вверх плодущую часть с базидиями (глебу). Эта плодущая часть быстро ослизняется. Плодовые тела у Phallus обладают резким неприятным запахом, который привлекает насекомых, способствующих распространению базидиоспор.
У близкого к нему р. Dictyophora образуется, кроме того, еще дополнительно сетчатый воротничок (индузий), прикрепленный к верхней части рецептакула, находящийся под глебой и спускающийся вниз. Его яркая окраска привлекает насекомых, с помощью которых осуществляется распространение базидиоспор.
Источник: Н.П. Черепанова. Морфология и размножение грибов. Учебное пособие. Изд-во Ленинградского университета. Ленинград. 1981