Факультет

Студентам

Посетителям

Становление и развитие гетероквадрантности у кольчатых червей

Редукция трохофоры — естественное следствие эмбрионизации развития и обогащения яиц желтком. Вполне понятным следствием обогащения яиц является увеличение макромеров.

Но существует ли зависимость между обогащением яиц желтком и развитием гетероквадрантности? Гетероквадрантность проявляется в том, что бластомер D выделяется своими размерами. Особое значение D-квадранта определяется содержанием в нем компонентов яйца, важных для построения тела червя. У Capitella D-квадрант богат активной плазмой, но не желтком, о чем свидетельствует то, что потомок бластомера D-соматобласт 2d практически не содержит желтка, но является самой крупной клеткой 16-клеточного эмбриона. Из этого следует, что между обогащением яиц желтком и развитием гетероквадрантности прямой зависимости нет. Тем не менее приведенному ряду форм Podarke — Amphitrite, Arenicola — Neanthes — Capitella — Platynereis — Clepsine соответствует возрастание гетероквадрантности.

Обогащение яиц желтком сопутствует эмбрионизации развития. Превращение свободноплавающей личинки в стадию эмбриогенеза сопровождается редукцией ее органов, связанных со свободным существованием, но редукция не затрагивает соматобласты и микромеры I квартета — зачатки туловища червя. Более того, их значение возрастает. Из яйца вылупляется не трохофора, а формирующийся червь, и в соответствии с этим возрастает значение процессов эмбриогенеза, ведущих к построению тела червя. Эти процессы в значительной мере обеспечиваются соматобластами, и их гипертрофия представляется естественным следствием эмбрионизации. Учитывая, что соматобласты формируются в D-квадранте, следует признать, что гипертрофия соматобластов определяется гипертрофией D-квадранта. Таким образом, развитие гетероквадрантности, вероятно, определяется гипертрофией зачатков туловища червя наряду с редукцией личиночных органов и их эмбриональных зачатков. Развитие гетероквадрантности свидетельствует о начавшихся преобразованиях эмбриогенеза.

Рассматривай преобразования типичного спирального дробления, необходимо учесть следующее. В сравнении с дроблением низших Metazoa дробление кольчецов поражает совершенством. Показателем этого совершенства является протаксония, отражающая неизменность ориентации процессов формообразования, точность сегрегации ооплазмы и распределения зачатков, и весьма высокая голобластичность. Сформировавшись у кишечнополостных и турбеллярий, дробление спирального типа совершенствовалось как средство построения их радиально-симметричных личинок и уже в сформированном виде досталось примитивным кольчецам. Радиальная симметрия распределения бластомеров проявляется особенно полно при гомоквадрантном дроблении низших Polychaeta, так как здесь источником мускулатуры личинки служат все четыре микромера III квартета, а не только со — матобласты. Столь полное соответствие процессов эмбриогенеза плану строения формирующейся личинки резко нарушается, когда в результате эмбрионизации из яйца вылупляется билатерально-симметричный организм.