После доказательства того, что единственным органом растения, определяющим его актиноритмические реакции, является лист, появилась возможность по-новому оценить явления так называемой актиноритмической локализации, связанной с цветением, а также и взаимодействия доноров и рецепторов при различного рода прививках.
Установив, как и ожидали, передачу актиноритмической реакции растений из зоны короткого дня в зону непрерывного освещения в пределах одного стебля акации белой, мы решили добиться того же эффекта в более сложном случае: из побега, помещенного в условия короткого дня, в другой побег, оставленный при непрерывном освещении.
Для этого предварительно были выращены растения хризантемы, разветвляющиеся на высоте 7—10 см от земли на 2—3 стебля. К началу опыта последние достигали длины (от их основания) 25—30 см и имели по 10—12 листьев. Из многочисленных вариантов ниже приводятся лишь наиболее характерные. Начали мы с опыта, где один стебель был в условиях непрерывного освещения, а другой при коротком дне.
Совершенно естественно, что реакция каждого стебля оказалась строго локализованной: на короткодневном стебле бутоны появились в нормальный срок, на 24-й день после начала опыта, а длиннодневный стебель продолжал непрерывно вегетировать. В вариантах с тремя стеблями получилось то же самое, вне зависимости от того, находился ли в условиях короткого дня один стебель, а при непрерывном освещении — два, или наоборот. В другом варианте, чтобы открыть путь влиянию короткого дня, удалили на длиннодневном стебле все листья. Однако бутоны и здесь не появились.
На первый взгляд это явление как будто противоречит нашим положениям. Но для нас это замедление передачи влияния короткого дня не было неожиданностью. Хотя в данной группе и был устранен противодействующий момент в виде листьев при непрерывном освещении, отсюда еще не вытекало, что отток пластических веществ из стебля, находящегося при коротком дне, должен обязательно и притом в достаточном количестве направляться в другой стебель. Вполне естественно, что он в первую очередь поступает в точки роста «своего» стебля, отчего здесь бутоны и появились в нормальный срок — на 24-й день.
В следующих вариантах опыта были созданы условия, при которых актиноритмическое влияние осуществлялось бы в нужном для нас направлении. Самый простой способ решения этой задачи сводился к удалению на короткодневном стебле всех точек роста. Тогда в листьях, находящихся при коротком дне, продолжал идти синтез, но его результат не мог реализоваться на своем стебле и потому сказывался там, где имелись точки роста, т. е. на другом стебле, находящемся при непрерывном освещении.
Вначале эту операцию мы проделали при условии, что на длиннодневном стебле остались все листья. Бутоны в этом случае не появились, ибо или действие, вызванное короткими днями, было парализовано листьями, находящимися при непрерывном освещении, или, что вероятнее, указанное действие вообще не могло выявиться из-за замкнутости автономной системы листья — точки роста стебля, находящегося при непрерывном освещении. В 4-м варианте представлена комбинация обоих воздействий: у короткодневного стебля были удалены все точки роста, а у стебля, находящегося при непрерывном освещении, — все листья. И тогда на последнем появились бутоны на 41-й день после начала опыта. Здесь мы опять можем убедиться, что точки роста абсолютно пассивны в отношении восприятия актиноритмического воздействия. Когда в аналогичном предыдущему опыте стебель без листьев поместили в условия короткого дня, появление бутонов не ускорилось: последние образовались на тот же 41-й день. Очевидно, в данном случае и сам стебель, несмотря на зеленую окраску, в восприятии актиноритмических условий практически не участвовал.
Наконец, особенно интересен и практически важен результат, полученный еще в одном варианте данного опыта, где побег, который подвергался воздействию ветви, находящейся при коротком дне, помещали в темноту, а листья на нем не обрывали. В этом варианте в начале опыта у ветви, находящейся при непрерывном освещении, в темноту при помощи матерчатой муфты был помещен весь побег, за исключением вершины длиной 3—5 см, оставленной в условиях непрерывного освещения.
По мере роста (очень незначительного) верхний край муфты поднимался вверх, нижний же оставался постоянным. В данной группе растений бутоны и цветки на вершине хризантемы, находящейся в условиях непрерывного освещения, под воздействием ветви, лишенной точек роста, но со всеми листьями, воспринимающими короткий день (8-часовой), появились значительно скорее, чем во всех предыдущих вариантах, т. е. в нормальный срок, как если бы эта ветвь была непосредственно в условиях короткого дня.
У растений в этом варианте применение темноты не вызвало этиоляции потому, что вершина побега была все время при непрерывном освещении и, вероятно, поэтому даже листья, находящиеся в темноте (в матерчатой муфте), сравнительно хорошо сохранились до конца опыта. Отсутствие этиоляции привело к нормальному росту ветви и в результате этого к образованию органов плодоношения. Этот факт лишний раз подчеркивает зависимость между условиями для роста побега и заложением репродуктивных органов. У растений, вполне готовых к цветению, бутоны и цветки могут не появляться из-за ненормальных условий для роста.
Сравнение результатов опыта для групп, где на ветви, находящейся при непрерывном освещении: а) листья были оставлены (отсутствие бутонов); б) листья были оборваны (позднее появление бутонов) и в) листья заключены в темноту общей муфтой (появление бутонов в нормальный срок) приводит к следующим выводам.
1. Влияние короткодневной ветви или зоны не нарушается и не ослабевает при передаче этого влияния через зону, находящуюся в постоянной темноте. Совершенно ясно, что когда в темноту помещают весь побег или" одну его вершину, позднее появление бутонов под влиянием короткодневной зоны связано не с ослаблением темнотой активности короткодневного влияния, а лишь с патологическими условиями дифференциации конуса нарастания.
2. Обрыв листьев на ветви рецептора хотя и открывает путь короткодневному влиянию донора, но в значительно меньшей степени, чем заключение в темноту всей ветви, кроме ее вершинной зоны, где под воздействием листьев, находящихся в условиях короткого дня, должно осуществляться бутонообразование.
3. Процессы, идущие в листьях при непрерывном освещении, парализуют действие короткого дня, в то время как процессы, протекающие в темноте, не задерживают и не ускоряют этого действия, если не затрагивают собой ростовых явлений в зонах, связанных с выявлением актиноритмической реакции растений. Только в последнем случае они служат косвенной причиной задержки актиноритмического влияния. Правильное использование темноты может быть лучшим способом нарушения локализации актиноритмического эффекта в пределах одной растительной особи.
Весьма любопытно и показательно появление бутонов на ветви, находящейся при непрерывном освещении, с оборванными листьями в том случае, если у ней удалена и вершина. В данном случае под влиянием листьев побега, растущего в условиях короткого дня, бутоны на декапитированной длиннодневной ветви раньше всего появляются на нижних побегах и только постепенно бутонообразование охватывает и вышележащие боковые точки роста. В результате этого процесс бутонообразования и цветения начинается не так, как всегда у хризантемы, — сверху вниз, а наоборот, снизу вверх. Здесь как бы обозначается путь определенного воздействующего фактора из короткодневной ветви в длиннодневную. Без декапитации такого явления не наблюдается по понятной причине: боковые побеги хризантемы не развиваются, пока не заложит бутонов вершина. Только после этого они трогаются в рост и образуют бутоны.
Воздействуя оптимальными актиноритмическими условиями на все растение, не нарушая его целостности, невозможно установить значения отдельных частей и органов, определяющих актиноритмическую реакцию растения.
В некотором противоречии с нашими представлениями о кор — релятивных связях листьев и точек роста в актиноритмической реакции растений находятся данные Хамнера и Боннера, полученные при изучении ими актиноритмической реакции пенсильванского дурнишника (Xanthium pensilvanicum).
Чтобы проверить положение Хамнера и Боннера о том, что у дурнишника пенсильванского нет явления «фотопериодической локализации», было проведено специальное исследование. Все растения в этом опыте находились в условиях непрерывного освещения, созданного за счет горения дуговых ртутно-люминесцентных ламп. Короткий день отдельным ветвям создавали при помощи светонепроницаемых цилиндров. Растения дурнишника выращивали по одному в крупных глиняных сосудах, набитых почвой, состоящей из перегноя, торфа и песка.
В 1-м варианте одна из двух одинаковых ветвей растения находится в условиях короткого дня, оптимального для репродуктивного развития (14-часовой день и 10-часовая ночь), а вторая — при непрерывном освещении. Ветвь, развивающаяся при коротком дне, через 13 дней после начала воздействия дала бутоны — и мужские, и женские, а вторая ветвь осталась в вегетативном состоянии до конца опыта, длившегося 40 сут. Нам кажется, этого времени вполне достаточно, чтобы утверждать наличие локализации и в актиноритмической реакции дурнишника.
Очень любопытным и несколько неожиданным оказалось поведение дурнишника в трех других вариантах нашего опыта.
На ветви-рецепторе растения, находящейся при непрерывном освещении, была сделана попытка нарушить локализацию за счет удаления листьев. Такой прием как бы открывал путь для воздействия на ее почки листьев, находящихся при коротком дне. Для таких растений, как перилла и крупноцветная хризантема индийская, этого было мало, и их ветви рецепторы продолжали оставаться в вегетативном состоянии, потому что листья донора «обслуживали» только свои почки.
В данном варианте с дурнишником через 24 дня после начала опыта на ветви, находившейся при непрерывном освещении, образовались лишь мужские цветки.
Следовательно, по формированию женских цветков в этом случае наблюдалась полная локализация актиноритмической реакции дурнишника, аналогичная описанной для хризантемы. Появление (правда, довольно позднее) мужских цветков — это новый и весьма любопытный факт.
Сходная по результатам картина наблюдалась и в 3-м варианте опыта. На ветви-доноре были удалены все собственные почки, являющиеся первыми потребителями того, что передают им листья, а ветвь-рецептор оставлена в естественном виде, без всякого хирургического вмешательства. В таких условиях, если объектом опыта была хризантема, ветвь-рецептор остается в вегетативном состоянии, потому что ее собственные листья стоят на пути влияния листьев донора. В опыте же с дурнишником на ветви-рецепторе быстро образовались мужские бутоны. Они появились уже на 15-й день после начала опыта, т. е. почти одновременно с бутонами, развившимися на ветви, которая росла в условиях короткого дня. Здесь несомненно сказалось влияние донора, но только на образование опять-таки мужских цветков. Женских цветков и в этом случае не было до конца опыта. Очевидно, листья рецептора, находясь при непрерывном освещении, мешали формированию женских цветков, хотя здесь и воздействовали листья донора.
Когда в 4-м варианте опыта на ветви-рецепторе были удалены все листья, но оставлены почки, уже через 13 дней при непрерывном освещении появились женские цветки за счет листьев ветви-донора, находившейся при коротком дне. У этой ветви перед началом воздействия были вырезаны все собственные почки и удалена вершина.
Этот результат аналогичен нашим данным о характере актиноритмической реакции растений хризантемы и периллы. Следовательно, актиноритмическая локализация и ее нарушения подчиняются одним законам для всех растений, реагирующих половым развитием на изменения актиноритмических условий их выращивания.
Новым в опыте с дурнишником является несколько иной характер нарушения актиноритмической локализации в отношении образования мужских цветков. Но эти же факты одновременно и настораживают, заставляя думать, что мужские цветки, возможно, способны появляться под воздействием других факторов, чем женские. Это наблюдается не только у дурнишника, но и у ряда других видов, имеющих раздельнополые цветки.
Наши исследования показывают, что актиноритмическая реакция дурнишника должна характеризоваться формированием и появлением женских, а не мужских цветков, как это наблюдалось у других видов.
Что касается мужских цветков, то их появлению на ветвях-рецепторах у дурнишника нисколько не мешают листья, находящиеся при непрерывном освещении, и в то же время они, несомненно, препятствуют формированию женских цветков, что лишний раз свидетельствует о принципиальном отличии физиологических процессов, лежащих в основе формирования женского и мужского полов растительных видов.
Отсюда напрашивается вывод, что мужские цветки — это, возможно, недоразвившиеся женские.
С аналогичным физиологическим различием формирования мужских и женских органов растений нам пришлось столкнуться и в других опытах с дурнишником, в которых выяснялась актиноритмическая локализация внутри одного листа. Неожиданными оказались результаты локальных актиноритмических воздействий на отдельные листья дурнишника.
Все растения для этого опыта выращивали в условиях непрерывного освещения за счет лучистого потока дуговых ртутно-люминесцентных ламп. После образования четвертого листа все остальные листья были удалены, а для единственного на растении четвертого листа создали короткий 10-часовой день, используя для этого двойные бумажные пакеты.
В 1-м варианте, где оставленный лист весь находился в условиях короткого дня, женские бутоны появились на вершине растения на 11-й день после начала воздействия. Растения этой группы вели себя так же, как и растения, находившиеся полностью при коротком дне, что вполне соответствует нашим представлениям, сложившимся в результате опытов с периллой масличной и хризантемой.
Зато во 2-м варианте, где перед началом воздействия половина листа вдоль главной жилки была удалена и при коротком дне находилась только одна продольная половина, женских бутонов до конца опыта, длившегося 40 сут, так и не появилось. Мужские бутоны образовались на 18-й день.
Необычными оказались и результаты в 3-м варианте, когда половина листа перед началом актиноритмического опыта была заключена в темноту и оставалась в ней до конца опыта. У таких растений только мужские бутоны появились через 30 дней после начала воздействия.
В порядке предположения можно считать, что у дурнишника актиноритмическая реакция листа связана не с какой-либо одной его частью, что наблюдалось у периллы, а с целым листом. Если это предположение оправдается, хотя оно сейчас нам кажется маловероятным, изучение актиноритмической реакции листа приобретет особенно большое теоретическое значение и поможет по-новому подойти к изучению анатомической структуры листа.