Эволюционная гистология как научная дисциплина, характеризующаяся точно обрисованным предметом исследования, постановкой специфических проблем и разработкой методов для их исследования, сложилась в нашей стране в классических трудах А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина и А. В. Румянцева.
Предмет исследования этих замечательных ученых заключался в закономерностях эволюционных преобразований тканей, главная проблема сводилась к вскрытию специфичности тканевой эволюции, установлению ее особенностей среди эволюционных преобразований целых животных организмов. Что же касается методов исследования, то, наряду с классическим сравнительным методом, в эволюционной гистологии широко применялся экспериментальный метод, с помощью которого выявлялись свойства тканей, остающиеся скрытыми при описательном исследовании. На основе этих исследовательских подходов А. А. Заварзин построил свою знаменитую теорию параллельных рядов тканевой эволюции, Н. Г. Хлопин разработал теорию дивергентной эволюции тканей, А. В. Румянцев построил концепцию филэмбриогенеза тканей.
Главная характерная черта классической эволюционной гистологии заключалась в акцентировании закономерностей тканевой эволюции, вытекающих из природы тканей как интегральных компонентов конструкции многоклеточных животных организмов. Из определения ткани (сложившегося при разработке вопросов эволюционной гистологии) как системы, или комплекса клеток, объединяемых общностью строения, функции и происхождения, складывалось и отношение к тканевой эволюции как к процессу преобразований тканей в филогенезе в связи с этими их свойствами — специфичностью структуры, функции и происхождения.
В закономерностях тканевой эволюции, вскрытых исследованиями А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина и А. В. Румянцева, существенный пробел заключается в отсутствии связи этих закономерностей с движущими силами эволюции. Здесь можно отметить, что предшественник классиков эволюционной гистологии и создатель эволюционной морфологии, включающей проблему тканевой дифференцировки в теорию эволюции, А. Н. Северцов также в качестве основной задачи разработанной им области эволюционной теории ставил выяснение путей и закономерностей морфологических преобразований животных организмов (видов) в филогенезе, не усложняя разработку этой проблемы постановкой вопроса о причинах (движущих силах) эволюции. Однако в творчестве А. Н. Северцова независимо от выдвинутого им тезиса о непричастности эволюционной морфологии к разработке эволюционной теории в целом, (т. е. ее независимости от проблемы движущих сил эволюции) конкретная разработка установленных им фактов и вытекающих из них эволюционно-морфологических закономерностей неизбежно вела к вскрытию непосредственных механизмов эволюции. Это относится не только к введению в систему эволюционно-морфологических закономерностей, обоснованных А. Н. Северцовым, экологического подхода, в частности, анализа связи форм двигательной активности животных с конструктивными изменениями двигательных органов (принцип интенсификации функций, принцип фиксации фаз и др.). К числу наиболее важных обобщений А. Н. Северцова, относящихся или примыкающих к проблеме факторов эволюции, принадлежит принцип зависимости эволюционных преобразований органов от наличных структур и функций организма. Этот принцип в самой общей форме был сформулирован Дарвином при обсуждении вопроса об относительной роли природы организма и природы действующих на него условий в индивидуальной изменчивости.
Решение этого вопроса было предложено Дарвином в такой формулировке: «Природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма». Другими словами, то, что Дарвин называл неопределенной изменчивостью, следует рассматривать как результат зависимости вызванного внешними условиями изменения, от природы данного организма, т. е. свойственных ему структур и функций.
Таким образом, наличное строение и функции организма определяют направление изменчивости, вызываемой действием окружающих условий. Тот же эволюционно-морфологический закон был сформулирован А. Н. Северцовым. Вот почему есть основание называть этот закон правилом, или законом Дарвина — Северцова.
Из закона Дарвина — Северцова вытекает чрезвычайно важный вывод о причинной зависимости эволюционных преобразований животных организмов от основных конструктивных признаков, характеризующих таксономическую группу. Таким таксономическим признаком для хордовых животных служит, как известно, хорда, с которой связано специфическое для типа расположение осевых органов (нервной трубки, кишечника, сомитов), которые, в свою очередь, определяют дифференцировку органов проксимального и дистального отделов тела и конечностей. Эти отношения между системами основных органов хордовых носят не только топографический, но и взаимнозависимый характер. Хорда, как известно, развивается из верхней губы бластопора, которая играет роль первичного организатора развития.
Не вдаваясь в обсуждение вопроса о сложности взаимодействий между зачатком хорды и развивающимися под ее морфогенетическим влиянием осевыми органами, важно отметить, что направление эволюции хордовых животных, зависящее на каждом этапе от предшествующей организации, определено реально действующим морфогенетическим механизмом — индукционными взаимодействиями между основным признаком типа — хордой и связанными с ней осевыми органами.
В механике развития неоднократно предпринимались попытки изображать морфогенез позвоночных в виде цепи индукционных процессов, начинающихся с индукции нервной трубки губой бластопора, продолжающихся индукционными взаимодействиями зачатков нервной системы с эктодермой, и завершающихся морфогенетическими и гистоморфогенетическими регуляционными взаимодействиями дефинитивных тканей. Однако только И. И. Шмальгаузен определил направление конструктивной разработки проблемы онтогенетического и филогенетического формообразования на основе выдвинутой им концепции интегрирующих факторов индивидуального развития, реализующихся путем морфогенетических взаимодействий частей развивающегося организма.
Несмотря на включение в разработанную И. И. Шмальгаузеном теорию фактора программирования онтогенеза посредством «наследственного кода хромосом», основа его теории заключается в динамическом представлении о взаимоотношениях наследственности и структурообразования в развивающемся организме. «На первых порах развития, — говорит И. И. Шмальгаузен, — формообразование определяется организацией зиготы, унаследованной от одних родителей, и в особенности организацией яйцеклетки. Все позднейшие процессы определяются как перераспределением субстанций зиготы, так и установлением новых взаимодействий с внешней средой, в особенности последовательными взаимодействиями частей самого зародыша». Важно отметить, что И. И. Шмальгаузен распространяет представление об определяющей роли взаимодействий частей на все стадии онтогенеза, включая и постэмбриональное развитие, на протяжении которого в формообразовательные взаимодействия вступают все рабочие структуры, подлежащие рабочей амортизации и последующему самообновлению, осуществляемому посредством формообразовательных взаимодействий между вторично развивающимися частями.
Концепция авторегуляции развития с помощью формообразовательных взаимодействий между частями развивающегося организма на всех стадиях онтогенеза выдвигает современную морфологию на уровень биологических дисциплин, владеющих средствами управления движением живой материи. Здесь можно отметить, что наиболее влиятельные биологические науки, добившиеся блистательных успехов в выяснении механизма основного биохимического процесса, лежащего в фундаменте жизни — синтеза белковых молекул, не нашли путей к вскрытию природы основного качества живых тел — их структурной интегрированности. Этим только объясняется весьма слабый для почти четвертьвекового развития в беспрецедентно благоприятствующих условиях выход молекулярной генетики в практику здравоохранения, физического воспитания, сельского хозяйства и других отраслей производства, связанных с управлением развитием живых тел.
Каждому здравомыслящему биологу ясно, что живой организм представляет собой структурно организованную и интегрированную систему, которая характеризуется непрерывно осуществляемым структурным приспособлением к меняющимся условиям существования. Среди всех живых тел человеческий организм выступает в качестве максимально сложно структурированной живой системы, которая, однако, доступна регуляции своей формы с помощью разнообразных средств воздействия, включая в первую очередь различные системы физического воспитания, а также гормональные, гуморальные (витамины, ферменты, соли) и пищевые факторы. Управление развитием с помощью этих средств представляет собой основную платформу, с которой морфология и в первую очередь эволюционная морфология, включая эволюционную гистологию, может совершить скачок на новый уровень среди других биологических дисциплин.
Каково место эволюционной гистологии в осуществлении этого скачка? Для точного ответа на этот вопрос необходимо иметь в виду динамическое представление о живом организме как непрерывно, от первого деления дробления оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти, строящейся иерархически структурированной системе. Организм строится на протяжении всей его жизни. Это значит, что из сложно взаимодействующих органов (или — в эмбриогенезе — из их зачатков) строится весь организм как целое, из морфогенетически взаимодействующих тканей строятся органы, из морфогенетически взаимодействующих клеток строятся ткани, и из морфогенетически взаимодействующих органелл строятся клетки (наиболее демонстративный пример строительства клетки из органелл — спермиогенез, где каждая система органелл строит специфическую часть спермин). Каждый раздел современной морфологии — цитология, гистология, эмбриология, постнатальная онтогенетика — должен направлять усилия на вскрытие механизмов структурообразования на каждом уровне структурной интеграции организма. Эволюционный момент в изучении этих механизмов заключается в том, что каждый из них наследственно детерминирован своим эволюционным прошлым. Интеграция (нерасхождение) бластомеров эмбриона определена механизмом, возникшим при интеграции первого многоклеточного организма из клона-колонии его одноклеточного предка, интегрированного общим пищевым актом. Механизм формирования разного типа гаструл рекапитулирует механизм интеграции первых многоклеточных организмов вокруг пищевого объекта. Постэмбриональные морфогенетические механизмы рекапитулируют механизмы эмбриональных морфогенезов тех же органов, подобно тому, как, например, регенерация хрусталика у взрослых амфибий. рекапитулирует механизм его эмбрионального морфогенеза.
Тканевые системы в эволюционной морфологии занимают особое место. Ткани — это строительные материалы и одновременно строительные механизмы органов. Органы состоят из клеток. Но у многоклеточных организмов клетки объединены в системы, представленные тканями, механизм интеграции которых рекапитулирует механизмы объединения клеток в первичные тканевые системы у древнейших многоклеточных животных. Тканевая эволюция заключалась в приобретении тканями различных строительных свойств, определивших структурные характеристики основных тканевых типов: (эпителиальной, или покровной, соединительной, или арматурной, опорной, включающей костную, хрящевую и плотную соединительную ткань, сократимой — мышечная ткань и системы связующих тканей — сосудистой, нервной и сухожильной), и их морфогенетические свойства (механизмы строительства органов).
Для тканевой эволюции, как и для всех других структурных эволюционных процессов, обязателен закон Дарвина — Северцова, ограничивающий (но не полностью исключающий) возможности тканевых превращений. В ходе тканевой эволюции (эволюционных преобразований строительной функции тканей) для осуществления сходных строительных функций при развитии новых органов, прежде всего, мобилизуются ткани одной строительной группы, как, например, для формирования выстилки пищеварительных желез мобилизуется покровная ткань кишечной трубки, кожных желез — покровная ткань кожи. Однако в ходе эволюции не исключена рекапитуляция первичной дифференцировки каждой из исходных тканей (эктодермы, энтодермы, мезодермы) на пять тканевых (строительных) типов. Из нейроглии (входящей в состав связующих тканей) в ходе эволюции хордовых возникли покровные ткани (пигментный эпителий сетчатки), арматурные ткани (собственно невралгия), сократимые ткани (мышцы радужки), опорные ткани (твердые оболочки мозга и соответственно глаза).
То же можно сказать о некоторых покровных тканях и соединительной ткани, проявляющих тенденцию к взаимным превращениям в ходе эволюционных преобразований некоторых органов. Для правильного понимания перспектив развития современной морфологии важно иметь в виду, что эволюционная структурная динамика тканей (участие в строительстве сложных органов) сопровождается развитием и совершенствованием механизмов формообразования органов, представленных морфогенетическими взаимодействиями органов.
В пределах краткой статьи нет возможности привести даже основные факты, демонстрирующие механизмы формообразовательной активности тканей, строящих различные органы. Следует, прежде всего, отметить, что по характеру своей реализации тканевые формообразовательные механизмы обладают сходством с эмбриональными индукционными механизмами, но в то же время весьма существенно от них отличаются в том отношении, что охватывают не только первичное органообразование, но и вторичное развитие органов, осуществляющееся на основе функциональной амортизации и физиологической регенерации органов. Наиболее демонстративные модели, на которых всесторонне изучены механизмы морфогенетической строительной активности тканей, — регенераты трубчатых костей, мышц, нервов, сосудов, некоторых желез (печень, надпочечник), кожи и других органов. Чрезвычайно демонстративны морфогенетические взаимодействия тканей — хрящевой и костной, обеспечивающие вторичное развитие костей после полного поднадкостничного вылущивания диафизов. Костно-хрящевая модель, возникающая на месте удаленного диафиза за счет строительной активности эпифизарных хрящей и надкостницы, перестраивается под воздействием эпифизарной хрящевой ткани, полностью восстанавливая форму и структуру костного органа. Хрящевая эпифизарная ткань действует как индуктор морфогенеза диафиза при пересадке под кожу, а также при полном удалении диафиза вместе с надкостницей. Введение целлофановой пленки, преграждающей путь обмену тканевыми стимуляторами морфогенеза, между эпифизом и диафизом приводит к опухолевой трансформации тканей.
Наиболее демонстративная модель морфогенетических тканевых взаимодействий — регенерат мышечного органа, развивающийся на месте удаленной мышцы из аутотрансплантированной измельченной мышечной ткани. На этой модели вскрыты основные закономерности строительной (пластической) функции тканей, выступающих при вторичном развитии органов в качестве строительных материалов и строительных механизмов. Строительная (пластическая) функция тканей реализуется в процессах, носящих регуляционный характер, в силу чего им предложено название тканевой регуляции. С помощью моделей вторичного развития органов разработаны приемы восстановления костей, мышц и других органов, представляющие интерес для хирургической клиники. И. И. Шмальгаузен отметил роль нарушений тканевой регуляции (в частности, путем обертывания мышц целлофановой пленкой) в опухолевой трансформации органов.
Существенное значение моделирование вторичного морфогенеза органов имеет для разработки научной теории функционального Приспособления. Этот процесс принято трактовать как результат усиления притока пищевых веществ к интенсивно работающим органам и соответственного повышения происходящих в них синтетических процессов, обусловливающих рабочую гипертрофию. Моделирование вторичного развития мышечных органов с помощью аутотрансплантации измельченной мышечной ткани позволило установить, что механическое разрушение мышечных волокон (моделирующее их рабочее разрушение) влечет за собой восстановительный процесс, сопряженный с синтезом веществ (миотрофинов), которые стимулируют строительную (морфогенетическую) активность как в самой мышечной ткани, так и в примыкающих тканях (сосудистой, нервной, соединительной). Одновременно пластическое (строительное) состояние развивается в центральных приборах нервной системы, стимулируя рост и дифференцировку мышц. Закономерности морфогенетических взаимодействий тканей, входящих в состав мышц и ЦНС, выявляются экспериментами с аутотрансплантацией измельченной мышечной ткани в различные участки нервной системы. Из экспериментов с выяснением форм взаимодействий мышечной ткани с другими тканевыми системами вытекают факты, на основе которых возникает возможность разработки современной (экспериментально обоснованной) теории физического воспитания и тренировки мышц.
Приведенные примеры разработки экспериментально-морфологических подходов к управлению строительными процессами в организме животных и человека позволяют сделать заключение, что эволюционная гистология на современном этапе входит в круг биологических дисциплин, заслуживающих максимального общественного внимания и всесторонней поддержки. Человечество вступает в период, когда от науки требуется самый интенсивный поиск путей отдачи ее теоретических достижений практике общественного производства, и в первую очередь удовлетворению материальных и духовных потребностей человека. Истекшая четверть века (1950—1975) или даже тридцатилетие (1950—1980) в мировой биологической науке протекли как эра молекулярной биологии, от которой все культурное человечество ожидало решения самых капитальных проблем, относящихся к управлению жизненными процессами в интересах практики общественного производства. Однако к концу истекшего тридцатилетия все более и более ясным становится, что, несмотря на блистательные успехи молекулярной биологии в области управления синтезом белковых молекул, никаких существенных сдвигов в сфере управления жизненным процессом в целом в результате внедрения молекулярно-биологических методов не получилось.
Каждому здравомыслящему биологу ясно, что живые тела представляют собой не наборы, пусть даже самые сложные, биохимических процессов, программируемых и регулируемых нуклеотидным кодом нуклеиновых кислот, а сложно структурированные системы, самоуправляемые посредством сложных, и в первую очередь морфогенетических взаимодействий между частями на всех уровнях структурной организации каждой из этих систем. Разумеется, это не означает, что перед молекулярно-биологическим направлением уже закрылись пути к управлению жизненными процессами. Биохимия по-прежнему составляет важнейшую отрасль биологической науки, вооружающую все остальные сферы биологических исследований точным знанием химической природы действующих в организме всевозможных жизненных процессов, в том числе и формообразовательных процессов. Однако весь предшествующий опыт развития биохимии, включая молекулярную биохимию, убеждает в том, что путь к познанию механизмов формообразования лежит не через химический анализ действующих в формообразовательных процессах факторов, а через экспериментальное выявление реальных морфогенетических взаимодействий, в том числе факторов тканевой регуляции, с помощью которых строятся все рабочие части организма. Необходимо иметь в виду, что вся органическая природа состоит из непрерывно строящихся, саморазрушающихся и самовосстанавливающихся живых тел, познание которых, ведущее к управлению этими строительными процессами, должно базироваться на изучении строительных материалов и строительных механизмов, действующих в живых телах.
Совершенно очевидно, что творческое соревнование двух основных направлений в современной биологической науке — аналитического (молекулярно-биологического) и синтетического, или интегративного (эволюционно-морфологического), может развиваться с привлечением только такого критерия истины, как практика общественного производства. Эволюционная морфология по ряду разделов, в том числе по разделу эволюционной гистологии, вступает в период отдачи результатов теоретических достижений в практику народного хозяйства.
Управление строительными (морфогенетическими) процессами в животном организме, пути к которому открыты в результате применения экспериментальных методов в эволюционной гистологии, представляет собой ключ к решению актуальных задач здравоохранения, физического и духовного воспитания, а так же различных отраслей сельского хозяйства. Морфология, как одна из ведущих биологических дисциплин, может занять и удерживать принадлежащее ей в системе естественных наук место только при условии проверки ее достижений в свете практических задач, волнующих современного человека.