Факультет

Студентам

Посетителям

Современные представления о росте растений

Рост является одной из характерных особенностей живых организмов, присущей всем растениям и животным независимо от сложности их организации и способов размножения.

Рост — это сложное биологическое явление, в основе которого лежат или с ним тесно связаны размножение клеток, дифференцировка клеток, тканей и органов, обмен веществ (включающий превращение и передвижение последних), развитие, дыхание и питание. Интегральный характер роста, его обусловленность совокупностью одновременно протекающих физиолого-биохимических процессов делают затруднительным определение самого понятия «рост».

Первой наиболее подробной сводкой по росту растений является работа Иоста, в которой довольно детально изложены такие важные для понимания явлений роста вопросы, как рост клетки (протоплазмы и оболочки), целого растения (положение и деятельность точек роста, разветвление, симметрия, рост отдельных органов, периоды роста, рост в длину, внутренняя дифференцировка) и влияние внешней среды на рост и формообразование (изменение скорости роста и формативное действие отдельных факторов).

И ост отвергает представление о росте как о простом увеличении клетки или органа, справедливо замечая, что далеко не всякое увеличение в размерах основано на росте. Увеличение в размерах путем разбухания или нарастания тургора является процессом обратимым, в то время как для роста характерно длительно остающееся необратимое увеличение массы или объема. Сущность роста Иост видит в образовании все новых и новых количеств живой протоплазмы, хотя он здесь же отмечает невозможность «сколько-нибудь близко подойти к изучению этого процесса, так как в сущности не знаем, что такое представляет сама протоплазма». При этом в начале нашего века (1903 г.) он имел совершенно правильное общее представление об этом процессе: при росте «протоплазма созидает новые массы живого вещества из других химически отличных веществ, взятых из окружающей среды».

Б проявлении роста есть много общего у растений и животных. Вот почему при определении общих и основных понятий роста следует также учитывать мнение по этому вопросу специалистов-зоологов. Небезынтересно в этой связи определение понятия «рост», данное И. И. Шмальгаузеном: «Рост живых существ состоит в увеличении массы активных частей организма, при котором количество свободной энергии в организме возрастает». Отложение резервных веществ, продуктов выделения, простое всасывание воды (набухание), увеличение объема вследствие накопления половых продуктов Шмальгаузен не считает ростом организма.

Н. Г. Холодный, отметив, что по вопросу определения понятия роста мнения современных ему биологов сильно расходятся и что среди известных определений роста нет, как ему казалось, ни одного, которое можно было бы принять без оговорок, критикует определение Шмальгаузена, считая его неудовлетворительным и неприемлемым, особенно когда речь идет о растительных организмах. Уменьшение количества свободной энергии у растений при их развитии из семени в темноте не означает, что в этом случае мы не имеем дела с типичным явлением роста. Неудачным является и понятие «активных частей организма», которое почти неприменимо к растениям, ибо не всегда можно применить необходимые критерии для различения активных и неактивных частей целого растения и тем более отдельных клеток.

Это верно еще и потому, что экспериментальные результаты, полученные при исследовании одного органа при одних условиях, могут оказаться недействительными для другого. Клетка растения располагает огромным арсеналом средств для превращения одного вещества в другое. Одно и то же вещество может быть превращено в другое с помощью разных ферментов, и наоборот, один и тот же фермент может участвовать в превращениях разных веществ. Например, в семенах и проростках ячменя на ранней стадии прорастания действует цитохромоксидаза, а на более поздних стадиях она заменяется другими ферментами, главным образом флавиновыми. То лее можно сказать и об отдельных структурах, которые в одних условиях могут оказываться активными, в других — неактивными.

По Бауэру, мы имеем дело с постом, когда ассимиляция превалирует над диссимиляцией, т. е. когда больше вещества переходит в неравновесное состояние живой материи, чем уничтожается последней, и увеличивается количество живой массы. При этом Бауэр называет ассимиляцией построение живой структуры, т. е. приведение воспринятых веществ в состояние, свойственное материи живой системы, а сопровождающий разрушение этой структуры процесс выравнивания, при котором освобождается анергия, необходимая для приведения воспринятых веществ в неравновесное состояние структуры живой схемы, — диссимиляцией.

Нетрудно заметить, что определение, данное Бауэром, в значительной мере совпадает с представлением, которое вкладывает Д. А. Сабинин в понятие «рост». Вилли также рассматривает рост как результат анаболизма, т. е. процесса образования сложных веществ из простых, приводящего к накоплению энергии, построению новой протоплазмы.

Необходимо подчеркнуть, что процесс роста живой массы некоторыми из упомянутых исследователей (Шмальгаузен, Бауэр) рассматривается только как увеличение массы протопласта в том неравновесном состоянии, в котором он находится (ассимиляция). Синтез и отложение крахмала в растительных клетках или жира из пищи в животных тканях к клетках не считаются ассимиляцией в смысле увеличения массы живого вещества. Последняя считается таковой только благодаря тому, что входит в структуру протопласта и имеет способность в процессе диссимиляции давать энергию, необходимую для выполнения жизненных функций. Иначе говоря, диссимилируется, согласно этому представлению, сам протопласт, живое вещество.

Разумеется, образование структур протопласта нуждается в притоке веществ, синтезированных или отложенных в листе и запасных органах и тканях растения. Между накоплением пластического материала, за счет которого идет построение живой массы растения, и собственно приростом последней существует этап усвоения пластического материала, превращения его в живые структурные новообразования. В связи с этим В. Н. Любименко рассматривает рост как комплексный процесс, слагающийся из трех этапов (частей): накопления первичных аесимилятов (питание), превращения первичных ассимилятов в живое вещество протоплазмы (прирост живого вещества) и построения клеток, тканей и органов (формообразование). Химизм созидательного обмена веществ, ведущего к приросту живой массы, существенно отличается от химизма построения первичных ассимилятов.

Мы хотим подчеркнуть вслед за В. Н. Любименко, что накопление ассимилятов, будучи абсолютно необходимым для роста, само по себе не является фактором, вызывающим ростовые процессы. Рост протоплазмы необходимо рассматривать как особый физико-химический процесс, составляющий основу новообразования живого вещества.

Заслугой В. Н. Любименко является то, что он один из первых, а в советской фитофизиологии — первый, ввел в понимание сущности роста представление о формообразовании как составной части роста. Он рассматривал дифференцировку клеток у многоклеточного организма как особый, специальный внутренний фактор, определяющий скорость роста и прироста растительной массы. Процесс формообразования является последним заключительным этапом в росте растения как целого и его скорость определяет окончательный результат, т. е. количественный прирост растительной массы в единицу времени.

В изучении физиологии ростовых процессов крупную роль сыграл Д. А. Сабинин, которому принадлежит следующее определение понятия «рост»: «Рост — процесс новообразования элементов структуры организма». Мы уже отмечали, что такое определение весьма близко к представлениям о сущности роста, выдвигаемым Бауэром, однако Д. А. Сабинин вкладывает в понятие элементов структуры более широкое содержание, чем Бауэр, считая, что ими являются и органы, и клетки, и части клеток и, наконец, субмикроскопические компоненты протоплазматических структур до макромолекул включительно.

Д. А. Сабинин выдвинул новые аргументы против представлений о росте как процессе необратимого увеличения веса и размеров, с которыми, по его мнению, не согласуется понятие о скрытом росте, когда процессы новообразования протекают и без увеличения веса и размеров. Речь идет о новообразовании элементов ядерной структуры при временной остановке роста клетки, о зимних изменениях в точках роста побегов в периоды перерыва видимого роста. Кроме того, рост — свойство живого, а в живых организмах вместе с созиданием идет распад, разрушение элементов структур. Отсюда возможны случаи, когда рост проявляется не только без увеличения размеров, но даже при убыли сухого вещества растения, как, например, в случае формирования генеративных органов у злаков.

Рассмотренные представления Д. А. Сабинина находятся в противоречии с определением понятия «рост», которое было дано Т. Д. Лысенко: «Непосредственное воспроизведение себе подобных каждой клеткой, каждой молекулой живого тела мы называем ростом тела. Например, клетки листа воспроизводят себе подобные, в результате лист делается большим, он, как говорят, растет. Под ростом тела мы понимаем увеличение его в весе, в объеме».

Как видно, Т. Д. Лысенко понимает рост только как количественный процесс, в то время как Д. А. Сабинин видел в этом явлении не только количественную сторону, которая обеспечивает лишь повторение существующего, но и новообразование элементов структуры организма.

Реймерс определил рост как процесс новообразования элементов структуры организма, ведущий к необратимому увеличению размеров органов или всего организма. Он отметил, что рост есть не простое накопление энергопластических веществ и увеличение массы и объема растения, а процесс формообразовательный, выражающийся в дифференциации организма в целом, отдельных его органов, клеток и элементов клетки.

В силу этого процессы роста, усложняя строение организма, приводят к тем качественным изменениям, которые подготавливают растение к прохождению генеративного развития.

Н. Г. Холодный, принимая во внимание разнообразие явлений, относящихся к росту, и качественные различия между отдельными группами растений, вообще считал невозможным дать такое определение понятию роста, которое отличалось бы и универсальностью, применимостью ко всем живым существам, с конкретным содержанием, которое можно было бы физиологически обосновать. Поэтому он выдвигает определение, охватывающее только наиболее общие признаки ростовых явлений, понимая под ростом «всякое необратимое увеличение размеров или массы организованного тела (организма, органа, ткани или клетки), связанное с нормальным онтогенезом, независимо от того, какие именно части организма (активные или неактивные) увеличиваются, а также возрастает или убывает при этом запас свободной энергии в растущем образовании». Автор подчеркивает то новое, что отличает это определение от других, уже известных до него, а именно: указание на связь роста с нормальным онтогенетическим развитием. По его мнению, рост всегда есть одно из проявлений развития, закономерной смены фаз, определенного жизненного цикла.

Такое понимание роста считается одинаково справедливым как для дифференциального явления роста отдельных клеток и их частей, так и для интегрального — многоклеточных образований, органов и целых организмов.

В онтогенезе растений ростовые процессы протекают непрерывно, но с различной интенсивностью во времени и в разных частях организма, что непосредственно связано с формообразованием — возникновением новых органов, которые своим интенсивным ростом вызывают на определенном этапе торможение роста ранее образовавшихся органов. Появление генеративных органов не прекращает роста вегетативных.

Совершенно очевидно, что для возникновения организма специфической формы и строения необходимо, чтобы рост в одних направлениях шел быстрее, чем в других, и чтобы ткани и органы различного типа образовывались в различных местах.

Онтогенез растений включает в себя возникновение, рост и формирование как вегетативных, так и генеративных органов. Своеобразие и сложность физиолого-биохимических проявлений образования и формирования генеративных органов, огромное практическое значение этих процессов послужило основанием для возникновения таких самостоятельных разделов науки, занимающихся их изучением, как морфогенез и эмбриогенез. Последний, вообще говоря, должен быть включен в морфогенез, так как он также обозначает возникновение формы, но на эмбриональном этапе онтогенеза.

В силу обособления ряда разделов биологии, которые, кстати сказать, не всегда получали четкие определения (например, экспериментальная морфология и экспериментальная эмбриология, механика развития, морфогенез, органообразование и т. д.) и четкий предмет исследования, но тем не менее усиленно изучали формообразование, проблема роста нередко рассматривается лишь с точки зрения чисто описательных фактов видимого увеличения размеров растения в целом или его отдельных органов и накопления сухой массы. Конечно, совершенно невозможно провести четкую границу между явлениями роста, развития, формообразования, и поэтому неизбежно взаимопроникновение разделов науки, занимающихся их изучением. Но несомненно и то, что в раскрытии закономерностей протекания роста главную роль должны сыграть представления, которые рассматривают рост, генеративное развитие и формообразование как стороны единого процесса индивидуального развития онтогенеза.

Можно найти объяснение чисто количественному подходу к пониманию явления роста. По-видимому, такой подход в значительной степени продиктован тем, что он позволяет выделить из общего комплекса изменений, связанных с индивидуальным развитием (в смысле онтогенеза), чисто ростовые явления. Для удобства изучения последних это можно и нужно делать, но при этом нельзя забывать о тесной их связи с другими сторонами более общего явления.

В природе же фактически весь цикл онтогенеза и есть беспрерывный рост, проявляющийся, однако, в пространстве и времени, так как функция роста в каждой фазе онтогенеза локализована в разных органах растения, возникновение и становление которых всегда является условием появления роста новых образований. В жизни растения одинаково важны все фазы онтогенеза, хотя часто считают образование побега, корней, первых и всех последующих листьев менее важным ростовым процессом, а образование генеративной почки, всех органов цветка, семени и плода — более важным процессом развития. А по существу, образование и тех, и других органов есть единый процесс роста, последовательно протекающие фазы дифференциации которого приводят к возникновению качественно новых органов и организма в целом.

В самом деле, если формообразование, образование новых органических структур являются, по мнению большинства исследователей, одним из этапов роста, то почему в понятие роста не включается также этап образования генеративных органов? Тот факт, что этот этап изучается самостоятельно, как отдельный раздел физиологии растений, совсем не означает, что такая постановка вопроса исключается apriori. Ведь первичную ассимиляцию как необходимый, по В. Н. Любименко, этап роста изучают в разделах физиологии растений, посвященных исследованию фотосинтеза и синтетической деятельности корней, клеточное деление как основу ростовых процессов изучают цитологи, а генеративное развитие изучают и физиологи, и эмбриологи.

Изучая рост и развитие как самостоятельные, хотя и взаимосвязанные процессы жизнедеятельности растений, многие исследователи рассматривают рост как условие, определяющее процессы развития. Трудно согласиться с таким подходом к пониманию связей между ростом и развитием, ибо тот факт, что яровизация может осуществиться только в растущих клетках, говорит не о том, что рост есть условие развития, а о том, что процесс, который принято называть развитием, суть ростовой процесс, который включает в себя подготовку к фазе дифференциации клеток, тканей и органов,

К этим взглядам близок Г. X. Молотковский, который предложил разделить развитие на пять стадий соответственно количеству основных органов (у однолетнего растения): стеблевую (яровизации), корневую (минеральную), листовую (световую), цветковую и семенную (зародышевую). Хотя автор при характеристике стадий исходит из потребности растения в определенных условиях развития в разные периоды вегетации, однако в основу все же положена последовательность образования органов. Почему при этом Г. X. Молотковский оперирует понятием «развития», остается неясным, если не предположить, что он отождествляет его с понятием «формообразование».

Интересны представления этого автора о росте. Каждый орган в процессе развития сильно изменяется во времени и пространстве. Изменения касаются формы, размеров, качества клеток, их ядер, хлоропластов (в листе), образования и распределения веществ в апикальной и базальной частях органов и т. д, Наличие ростовой и неростовой зон в органе также указывает на качественное различие противоположных его сторон. Рост органа отождествляется с процессом его развития. Опираясь на представления Д. А, Сабинина и свои собственные теоретические положения, автор рассматривает рост как процесс новообразования элементов структуры, увеличения массы и размеров его органов в ходе их индивидуального (собственного) развития и постепенное качественное их изменение, обусловленное доминированием синтеза над распадом.

Очевидно, такое понимание роста в общем совпадает с некоторыми из отмеченных выше формулировок. или повторяет их. Однако, развивая свое понимание роста, Г. X. Молотковский дает и новое толкование росту и развитию растений. По его мнению, рост растения (собственное вегетативное развитие органов) — процесс, сопровождающийся формированием его органами себе подобных клеток и тканей, их количественным увеличением и постепенным качественным изменением.

Развитие растения (общее вегетативно-генеративное развитие) — процесс, характеризующийся накладыванием в разной степени на собственное развитие каждого из основных органов через специфические питательные вещества влияния других возрастно-зрелых основных органов. Это обусловливает циклически и стадийно совершающиеся качественные изменения, ведущие к образованию этими органами в семени себе подобных через цепь себе не подобных образований в цветке.

Этими трудными для восприятия формулировками автор преследовал одну цель — показать нетождественность роста и развития и подчеркнуть, что рост является одной из сторон общего развития растения. Если под развитием понимается весь цикл индивидуального развития (онтогенез) растения, нетождественность этого понятия с понятием роста очевидна. Если же под развитием понимать цикл изменений, необходимых для перехода растений от вегетации к плодоношению, то можно дискутировать, так как принимаемое Г. X. Молотковским определение роста, данное Д. А. Сабининым, позволяет рассматривать упомянутые выше стадии развития, предложенные Г. X. Молотковским, как этапы роста, ибо на каждом из них проявляется не что иное, как новообразование структур. Чтобы убедиться в этом, следует подробнее остановиться на пяти стадиях развития, о которых говорит автор.

Он делит развитие на две фазы: вегетативную и генеративную. Первая включает в себя три стадии, проходящие в такой последовательности: стеблевая (яровизации), корневая (минеральная), листовая (световая).

Развитие стебля, справедливо замечает Г. X. Молотковский, является начальным и ведущим, основным этапом в онтогенезе растения в целом, так как через его точки роста происходит формирование всех, вначале вегетативных, а позднее генеративных органов. Но почему здесь употреблен термин «развитие» (стебля)?! Ведь без роста онтогенез прекращается и ни о каком формировании вегетативных или генеративных органов не может быть и речи. Формообразовательные процессы суть ростовые процессы, и потому здесь недопустима терминологическая неточность или фактическая ошибочность, основанная на путанице в понятиях роста и развития.

Трудно понять также, почему выделена корневая стадия развития растений, ибо здесь невозможно обнаружить последовательность этапов, так как корень и стебель возникают обычно одновременно и между ними сразу же устанавливается тесная взаимосвязь. Поскольку интенсивность роста стебля и корня в начальной фазе вегетации неодинакова, можно в какой-то мере говорить о корневом этапе роста, но это не дает основания выделять корневую стадию развития растений.

Выделяя корневую стадию развития, автор противоречит принимаемому им самим положению, понимая под ростом новообразование структур организма. Рост корней он почему-то относит к категории развития. А как следует понимать утверждение, что листовая стадия развития в онтогенезе растения есть процесс формирования листьями и другими органами через не подобные себе образования (чашелистики и лепестки) себе подобных (семядолей в зародыше семени, плода)? Ведь если даже согласиться с таким пониманием стадийности, то и здесь мы имеем дело с морфогенезом, т. е. опять-таки с проявлением роста. То же самое можно сказать и о цветковой и семенной стадиях, если, конечно, придерживаться понимания роста как процесса новообразования структур организма, органов, клеток и их частей.

Взгляды Г. X. Молотковского делают особенно наглядной необходимость установления более четкой, ясной и однозначной терминологии таких понятий, как рост, развитие, индивидуальное развитие, онтогенез. Правильное понимание роста и установление его понятия неизбежно сталкиваются с уточнением других понятий, характеризующих жизненные явления, тесно связанные с ростом.

В онтогенезе проявляются две его стороны — рост и развитие. Они настолько тесно связаны друг с другом, что мы нередко встречаемся с употреблением обоих этих терминов при определении одного и того же понятия. В научной литературе, часто употребляются такие выражения: «рост вегетативных органов», «развитие вегетативных органов», «вегетативная фаза развития», «вегетативное развитие», «вегетативный рост», «генеративное развитие». Г. X. Молотковский, например, называет генеративным развитием развитие побега, сопровождающееся формированием генеративных органов, но он считает, что его (общее развитие побега) можно назвать и вегетативно-генеративным развитием, так как одновременно с репродуктивными продолжают образовываться и вегетативные органы. По мнению этого автора, побег проходит две фазы развития: вегетативную и генеративную, а корень — только вегетативную.

Некоторые авторы считают, что следует различать фазу роста и развития вегетативных органов и фазу роста и развития репродуктивных органов. «Каждое растение выражает свое развитие из семени образованием вегетативных органов — листьев, листоносных стеблей, корней с всасывающей системой и др., т. е. образованием органов, обеспечивающих жизнедеятельность данного индивида. Однако жизнедеятельность этих органов приводит к накоплению в растении веществ и к образованию новой полны роста органов, но органов репродуктивных, а не вегетативных. Обе фазы волны роста и развития несут в себе прямо противоположные тенденции: первая фаза — развитие от семени до растения, вторая фаза — развитие от растения до семени…, вытекают из внутренних противоречий, заложенных в растении, и возникают одновременно с первых же моментов развития растения из семени, и только внешнее выявление их представлено в указанной последовательности» (П. Г. Шитт, Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений, 1958).

Как видно, мы здесь имеем дело не просто с терминологической небрежностью, а со взглядами упомянутых авторов на процессы роста и развития, которые хотя и вносят известную путаницу в понятия «рост» и «развитие», но в то нее время говорят о сложности определяемых ими явлений и трудностях, возникающих в связи с этим для установления четких понятий. Говоря о путанице, мы должны подчеркнуть, что она является не результатом субъективизма авторов, а следствием невозможности разделить две стороны одного и того же явления. В общем ходе онтогенеза одинаково важно возникновение и становление как вегетативных, так и генеративных органов. Возникнув однажды, любой орган продолжает расти и его рост есть основа возникновения другого органа, вегетативного или генеративного. Исторически сложившаяся у растений последовательность образования органов проявляется в свойствах роста и развития, которые закрепились в наследственности растительных форм отдельными признаками и приспособлениями. Основная сущность роста для монокарпических и травянистых многолетних поликарпических форм растений остается одной и той же — наличие двух кривых роста и развития вегетативных и репродуктивных органов. Рост и развитие древесных поликарпических растений имеет свои особенности, но для этой растительной формы также характерна тесная связь одновременно проявляющихся сторон онтогенеза — роста и развития растений.

Подчеркивание единства и неразрывной связи роста и развития не означает, однако, что мы не можем в интересах удобства изучения исследовать одну сторону онтогенеза, памятуя, конечно, о второй его стороне. В настоящей работе мы основное внимание уделяем росту органов, часто отвлекаясь от того, на каком этапе развития находится тот или иной вегетативный или генеративный растущий орган.

Прежде чем закончить обсуждение вопросов, связанных с определением понятия роста, нам представляется полезным привести псе или, по крайней мере, большинство из известных нам определений этого понятия. Вот каковы они у разных авторов.

Под ростом растений и их живых частей подразумевают увеличение их объема, зависящее от совершающихся внутри их процессов организации.

Рост — увеличение живых существ.

Под ростом разумеют увеличение и изменение формы органов.

В основе явлений роста лежит прогрессивный внутриклеточный метаболизм, приводящий к образованию живого вещества. Рост характеризуется таким увеличением объема, которое остается уже постоянным.

Рост растения представляет собою в основе своей увеличение его размеров и повторное возникновение вегетативных органов, стеблей, листьев и корней, основной задачей которых является участие в дальнейшем накоплении массы органического вещества растения. Рост не есть простое увеличение или уменьшение объема, по он непрерывно связан с качественными возрастными изменениями, совершающимися в растущем организме. Поэтому рост растения как целого всегда связан с прохождением им определенных этапов или стадий развития, сопровождающихся необратимыми качественными изменениями и приводящих к процессу репродукции, т. е. воспроизведения себе подобных, к образованию новых растений, вновь начинающих, в свою очередь, процессы роста и развития.

Ростом в физиологии растений называют необратимое увеличение размеров растения, связанное с новообразованием клеток.

Ростом называется такой необратимый процесс, при котором наблюдается увеличение размеров растений вследствие образования новых клеток, се составных частей, тканей и органов.

Рост — необратимое увеличение размеров растения, в основе которого лежит новообразование отдельных элементов структуры растения, элементов клеток, межклеточного вещества, новых органов.

Под ростом в физиологии растений понимают необратимое увеличение объема и массы растительного организма или отдельных его частей и органов, связанное с жизнедеятельностью определенных клеток и тканей растений.

Рост можно определить как непрерывное увеличение размеров растения, обусловленное делением клеток и увеличением их объема.

Под ростом мы понимаем увеличение веса и объема, связанное с новообразованием элементов структуры организма.

Приведенные определения роста не всегда являются приемлемыми для всех исследователей. И в самое последнее время появляются высказывания, выражающие неудовлетворенность отсутствием однозначного, четкого и бесспорного определения этого понятия. Было бы неправильным подвергать сомнению необходимость выработки такого определения, однако нельзя согласиться и с мнением, что существующие формулировки понятия «рост» вообще не отражают существа этого физиологического явления.

Приведенные формулировки и определения термина «рост» скорее имеют разные оттенки, подчеркивающие понимание их авторами отдельных сторон определяемого явления, чем принципиальные отличия, которые показывали бы неодинаковый подход исследователей к пониманию сущности роста.

Наши понятия о росте, как и любые другие научные понятия, конечно, должны быть гибкими, подвижными, верной копией реально существующих в природе процессов, сущность которых необходимо раскрыть. С углублением и расширением нашего познания сущности явления роста неизбежно будут меняться и наши понятия о нем. Более поздние понятия роста, возникшие на базе новых открытий физиологии и биохимии ростовых процессов, должны с неизбежностью точнее, вернее отражать сущность роста.

Уже отмечалось, что рост — величина интегральная, результирующая многие физиологические процессы в их связях и взаимодействиях. Чтобы создать целостное учение о росте растительного организма, совершенно недостаточно ограничиться объяснением характера и скорости роста у отдельных видов растений или вскрыть закономерности эмбрионального роста и понять биохимию отдельных этапов роста, хотя это чрезвычайно важные и, возможно, наиболее существенные моменты проблемы. Необходимо одновременное разрешение ряда других вопросов, с которыми проблема роста неразрывно связана. Ведь такие вопросы, как развитие и дифференциация клеток и тканей, использование ассимилятов в процессе роста и их приток из синтезирующих органов, формирование и развитие организма как целого, рост генеративных органов, имея самостоятельное значение в физиологии растений и смежных с ней областях науки, вместе с тем подводят нас к более глубокому пониманию проблемы роста, ибо рост не является каким-то особым, изолированным процессом, идущим параллельно с указанными только что процессами. Он, с одной стороны, является наряду с последними выражением одного общего процесса онтогенеза, по, с другой стороны, в нем суммируется этот процесс.

Именно в силу сложности явления роста, в силу многосторонности процессов, составляющих его сущность, трудно установить понятие, наиболее полно и объективно отражающее суть явления. Поэтому вокруг большинства определений могут возникнуть спорные моменты, разногласия, дискуссионные вопросы. Будет наиболее правильным в этих условиях поддерживать дискуссии, возникающие не вокруг понятий и формулировок, лучше или хуже отражающих существо явления роста, а вокруг фактов, гипотез, теорий, которые являются основой для вскрытия самой сущности ростовых процессов.

Разумеется, мы не можем не признать определенного и весьма важного значения и необходимости установления строгих понятий, которые помогают находить более правильные пути и способы изучения явлений живой природы.

На основе рассмотрения многих понятий, предложенных разными авторами, можно было бы предложить еще одно, которое скорее всего представляло бы не что иное, как конгломерацию разных представлений о росте. Отказываясь от такого подхода, мы вместе с тем считаем, что в своей работе исследователь должен опираться на совершенно четкие представления и понятия об изучаемом явлении, которые должны быть отправными в оценке и анализе фактического экспериментального материала и логических теоретических построений других авторов. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что в основу наших представлений о росте мы положили изложенные выше взгляды Н. Г. Холодного и Д. А. Сабинина.

Вместе с тем мы присоединяемся к взгляду Синнота, который высказался в том смысле, что исследователь сочтет правильным то определение, которое наилучшим образом соответствует специальным задачам, которые его интересуют. Поскольку морфолога интересует общий и геометрический результат роста, то он принимает определение, характеризующее рост как непрерывное увеличение объема органа или организма. Физиолога или генетика интересует проблема самовоспроизведения живого вещества, и они этот процесс положат в основу представлений о росте.