При систематизации дисперсных миоспор можно учитывать изменчивость спор и пыльцы, наблюдаемую в пределах эвтаксонов, факторы сохранности, изменчивость, наблюдаемую в конкретной пробе. Все это ведет к большей естественности паратаксонов, приближая их к эвтактонам.
Некоторые признаки миоспор достаточно специфичны для уверенного сближения с определенным эвтаксоном. Например, у хвощовых и каламостахиевых есть очень характерные элатеры, не отмеченные у других высших растений. Микроспоры Aratrisporites пока встречались только у плауновидных, близких к роду Pleuromeia и, видимо, относящихся к семейству Pleuromeiaceae. Можно привести и противоположные примеры связи очень сходных миоспор с совершенно разными эвтаксонами. Выше упоминалась пыльца форм-рода Stellaiopollis с очень своеобразной кротоноидной скульптурой. Среди современных покрытосеменных такую скульптуру имеют отдельные роды шести семейств, относящихся к двум подклассам Dilleniidae и Caryophyllidae. Двумешковые или квазисаккатные миоспоры с характерной ребристостью проксимальной стороны тела известны у пельтаспермовых, арбериевых и хвойных.
Не меньшие сложности связаны с обратным явлением — полиморфизмом спор в пределах не только эвтаксона, но даже одного спорангия. В систематике миоспор высокий вес придается числу лучей проксимальной щели, наличию, количеству и форме мешков, борозд и пор, строению периспория, скульптуре экзины и др. По всем этим признакам можно наблюдать сильную внутривидовую изменчивость.
Первые однолучевые миоспоры появляются позже трехлучевых, а именно в среднем девоне, а в заметном количестве — со среднего карбона. Среди карбоновых миоспор встречаются формы, близкие по размерам и скульптуре, но отличающиеся щелью разверзания — одно- или трехлучевой. У многих современных растений споры обоих типов обнаружены в одном спорангии, хотя и с резким преобладанием одного типа. То же отмечено у среднекарбоновых растений. Например, у мараттиевых Scolecopteris minor и S. fragilis наряду с монолетными спорами попадаются зерна с недоразвитым третьим лучом, которые преобладают у S. latifolia, где можно видеть переход как к типично однолучевым, так и к типично трехлучевым спорам. У видов рода Scolecopteris резко преобладают однолучевые или трехлучевые споры. Такая же группировка видов известна у других споровых. Для карбонового рода Spencerites (плауновидные) характерны трехлучевые споры и лишь для вида S. majusculus — однолучевые. То же отмечается в роде Bowmanites. Иногда это различие имеет значение родового признака. Например, у тригонокарповых трехлучевая предпыльца известна лишь у Potoniea. Вообще же изменчивость проксимальной щели свойственна и голосеменным. У пыльцы (Jugasporites) из спорангия Ullmannia frumentaria наблюдался переход от однолучевой щели через двухлучевую к трехлучевой. Мешковые (и квазисаккатные) миоспоры обнаруживают сильную изменчивость размеров, очертания, числа и угла наклона мешков (квазисаккусов), что хорошо видно по пыльце из спорангиев современных хвойных и ископаемых голосеменных. Встреченные в одном спорангии зерна попадают в разные роды дисперсных миоспор. Выше уже отмечалась изменчивость пыльцы Cladaitina, встреченной в спорангиях Cladostrobus. Наблюдались все стадии отслоения мешка от тела, начиная с зерен, которые выглядят безмешковыми. Все эти стадии, а также разъединившиеся мешок и тело часто складываются в лодочку, имитируя монокольпатную пыльцу. Этому разнообразию соответствует несколько родов, выделяемых по дисперсным миоспорам. Видимо к этой же пыльце относится типовой материал рода Ginkgocycadophytus, принимавшегося за пыльцу гинкговых и цикадофитов.
Можно привести множество подобных примеров. Диапазон внутривидовой изменчивости по многим признакам иногда сравним с разнообразием, наблюдаемым в нескольких родах. В целом же диапазон изменчивости увеличивается по мере укрупнения эвтаксона. Нередко некоторые виды рода или отдельные роды семейства отклоняются по какому-либо признаку спор. Например, большинство тригонокарповых имеет пыльцу типа Monoletes, но у Potoniea пыльца трехлучевая (типа Punctatisporites), а у Parasporotheca мешковая. Для семейства Pinaceae характерна мешковая пыльца, преимущественно двумешковая, но у родов Larix и Pseudotsuga она безмешковая, а у одной секции Tsuga квазисаккатная. У современного рода Dacrydium квазисаккатная организация пыльцы, у Saxegotaea пыльца безмешковая, а у остальных подокарповых мешки настоящие в количестве от двух до трех, реже более. Подобные случаи вызывают затруднения. Так мезозойские роды Dictyophyllum, Clathropteris, Thaumatopteris и Hausmannia, включаемые в Dipteridaceae, имеют трехлучевые споры, а у единственного современного рода семейства — Dipteris, споры однолучевые. Эти же мезозойские роды сближались с современным родом Cheiropleuria (семейство Polypodiaceae), имеющим трехлучевые споры.
Нередко по мере исследований диапазон известного разнообразия спор в таксоне сильно возрастает. Первоначально считалось, что пельтаспермовым свойственна безмешковая лодочковидного очертания пыльца. Теперь у них обнаружены ребристые и квазисаккатные типы пыльцы, которые сближались с хвойными, вельвичиевыми, арбериевыми. Значительное разнообразие в ультра структуре экзины обнаружено у карбонового папоротника Botryopteris.
В разных эвтаксонах можно встретить не только сходные типы миоспор, но и однинаковые преобразования, связывающие разные формы. Это хорошо видно на уже разобранных примерах. Переход от трехлучевых спор к однолучевым происходит одинаково в разных эвтаксонах, а именно, путем редукции одного из лучей и выпрямления оставшихся в одну линию. Переход от одномешковой (квазимоносаккатной) пыльцы к двумешковой (квазидисаккатной) у разных голосеменных осуществляется посредством появления билатеральности, сужению мешка (квазисаккуса) на противоположных сторонах и исчезновению перемычек. Примечателен параллелизм преобразований в Мешковых и квазисаккатных зернах. Само образование квазисаккатных форм с сопутствующей одинаковой изменчивостью произошло независимо у арбериевых, пельтаспермовых и хвойных. Таким же независимым и сходным по типу преобразований был переход между квазисаккатными и Мешковыми формами у кордаитантовых и хвойных. Параллелизм наблюдается и в смене полярности прорастания у разных голосеменных. Переход от проксимального прорастания к дистальному, от предпыльцы к пыльце произошел независимо во всех трех классах голосеменных. Глубокий параллелизм отмечен в строении пыльцы между однодольными и двудольными.
Некоторые из рассмотренных параллелизмов вполне можно объяснить как эволюционные преобразования по сходным траекториям, начиная от некоей одинаковой исходной точки. Такая интерпретация наиболее вероятна в случае смены полярности прорастания, перехода от предпыльцы к пыльце, от однобороздной пыльцы к поровой и трехбороздной. В других случаях полиморфизм по определенному признаку сохраняется в разных группах, в том числе принадлежащих одной филогенетической линии. При этом нет оснований считать, что в каждой группе эволюция шла параллельными рядами в определенном направлении. Это явление называется транзитивным полиморфизмом. Таков половой диморфизм, проявляющийся в отличиях микроспор от мегаспор. У покрытосеменных, особенно при гетеростилии, отмечалась внутривидовая дифференциация пыльцы на два или даже три четких типа. Известен и диморфизм мегаспор (например, у Isoetes dixitei). Более распространен сохраняющийся упорядоченный полиморфизм с постепенным переходом между разными модификациями. Лучше всего его иллюстрирует уже не раз упоминавшийся переход, связывающий одно- и трехлучевые проксимальные щели. Хотя первоначально однолучевая щель эволюционировала из трехлучевой, нет оснований считать, что в каждой группе, имеющей оба типа щели, эволюция шла в том же направлении. Более вероятно, что в каждом таксоне сохраняется изменчивость по этому признаку, но преимущественно распространен то один, то другой тип.
И эволюционный параллелизм, и транзитивный полиморфизм проявляются во всех признаках строения миоспор от общей организации до деталей экзины. Некоторые типы сходств пока трудно интепретировать. Например, у некоторых папоротников и покрытосеменных экзина сплошная, не разделенная на слои, а на ней располагается прерывистый слой орбикултапетального происхождения. У микроспор Densosporites (плауновидные) из верхнего карбона экзина двуслойная. Внутренний слой тонкий, а внешний губчатый, с неправильными просветами, напоминающий альвеолярный слой некоторых голосеменных. Для интерпретации таких сходств необходимо систематическое изучение с трансмиссионным электронным микроскопом спор проптеридофитов и прогимноспермов. У проптеридофитов известно расслоение оболочки спор на гладкое тело и скульптированный внешний слой, а у прогимноспермов — кава, но тонкая структура этих спор не изучена.
Особенно трудна классификация просто устроенных миоспор, например округлых миоспор с трехлучевой или однолучевой щелью и гладкой или тонкоскульптированной экзиной (форм-роды Calamospora, Leiotriletes, Laevigatosporites, Punetatisporites и др.). У них учитываются размеры спор, толщина экзины, длина лучей, незначительные вариации скульптуры. Обычно ценность подобных признаков невелика. Это видно на примере рода Calamospora. Такого типа споры найдены в стробилах Calamostachys, Palaeostachya и Pendulostachys (а также у неггератиевых). Признаки, считавшиеся видовыми, оказались связанными с внутривидовой изменчивостью или с сохранностью миоспор. Споры извлеченные из спорангиев, нередко отличаются зрелостью. Например, в спорангиях Senftenbergia plumosa (зигоптеридиевые) недозрелые споры гладкие, а зрелые — шиповатые, типа Raistrickia. Изменение скульптуры в ходе созревания обнаружено у спор современной Anemia.
Таким образом, между паратаксонами миоспор и эвтаксонами нет достаточно четкого соответствия. В каждом крупном эвтаксоне наблюдается упорядоченное многообразие спор с доминированием одного или немногих типов. Сходное разнообразие обычно встречается в других таксонах, хотя преобладать могут другие типы. Это явление не случайно. Отчасти оно связано с тем, что у высших растений встречается лишь ограниченное число типов организации спор, различающихся как по расположению апертур, расслоению экзины, строению периспория, очертанию зерна, так и по более тонким признакам (орнаментация, ультраструктура оболочек). Хотя сочетаний подобных признаков получается много, в преобразовании признаков и их комбинировании наблюдаются определенные закономерности и устанавливаются запреты (например, на мешках никогда не наблюдается сильно выступающей скульптуры). Поэтому неизбежно повторение сходных типов в разных эвтаксонах. Можно сказать, что соответствие между системой миоспор и системой эвтаксонов взаимномногозначное (полиморфное). Отсюда следует необходимость независимой таксономии и номенклатуры миоспор. Любые попытки жестко связать таксоны миоспор с эвтаксонами ведут к путанице.
Сказанное тем более справедливо в отношении миоспор недостаточно хорошей сохранности. Выше уже упоминался род Cladaitina, у которого изолированные мешки и тела имитируют монокольпатную безмешковую пыльцу. У спор каламостахиевых и хвощовых обычно отделяются элатеры. Утрата или плохая сохранность отдельных элементов ведут к неправильным определениям. Макроостатки растений издавна обозначаются разными родовыми названиями при существенных различиях в степени и виде сохранности. Аналогичный подход необходим и в систематике миоспор.
Пренебрегать возможностями более естественной группировки миоспор в паратаксоны нецелесообразно. Есть возможность как-то учесть изменчивость спор в эвтаксонах. Можно опереться на повторяющиеся ассоциации связанных переходами миоспор в пробах, данные о спорах в спорангиях растений, известных в тех же отложениях. Выше приводились примеры изменчивости спор в спорангиях. Нередко удавалось распознать аналогичные серии изменчивости среди дисперсных миоспор того же местонахождения. Ряды изменчивости можно строить и безотносительно к данным о полиморфизме спор в спорангиях. Некоторые из таких серий могут интепретироваться как внутривидовая изменчивость, если они многократно повторяются в разных пробах. Предлагалось ввести понятие «морфон» для группы палинологических таксонов, объединяемых непрерывным изменением морфологических признаков (К. И. Ван дер Цван). Были предложения вообще отказаться от биномиальной номенклатуры при изучении изменчивости миоспор в захоронениях и использовать систему «биозаписей» (biorecords), состоящую из буквенно-цифровых символов (Н. Ф. Хьюз). Детально изученные группировки миоспор одного слоя, формы которых несколько отличаются, но связаны переходами, предлагалось называть «палинодемами» (Г. Фисшер). Однако эти понятия пока не получили широкого распространения.
Большое значение при установлении диапазона изменчивости имеют данные, полученные при изучении миоспор в микропиле семезачатков или прилипших к кутикуле листьев определенного вида. Мало изучались копролиты растительноядных животных; в них встречаются массовые скопления однородных миоспор. Нередко в породах, переполненных макроостатками одного вида, среди миоспор также резко доминирует один тип, изменчивость внутри которого можно трактовать как внутривидовую. Например, в палинологических комплексах листоватых углей, сложенных фитолеймами листьев Phylladodertna (семейство Cardiolepidaceae), преобладают миоспоры типа Vesicaspora. Последние в зависимости от направления сплющивания при захоронении выглядят то как одномешковые, то как двумешковые (среди них определяли разные роды). Учитывая совместное захоронение, а также разнообразие форм в ассоциирующих микроспорангиях Permotheca и микропиле семян, вполне можно было трактовать эти разные формы как внутривидовую изменчивость.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987