Факультет

Студентам

Посетителям

Система иммуногенетических барьеров растений

В итоге многолетних исследований в области устойчивости растений к вредителям было показано, что растения обладают сложной системой иммунной защиты от вредителей.

Система иммуногенетических барьеров растений включает конституциональные и индуцированные барьеры, обеспечивающие защиту вегетативных и репродуктивных органов от насекомых-фитофагов.

Остановимся на кратком рассмотрении элементов этой системы. Конституциональный иммунитет растений к вредителям включает морфологический, ростовой, физиологический и органогенетический барьеры.

К морфологическому барьеру относятся анатомо-морфологические структуры растений, обусловливающие невозможность или сильно затрудняющие использование растения для дополнительного питания, откладки яиц и питания преимагинальных фаз вредителя.

Атрептический барьер обусловлен специфическими структурными особенностями молекулярного строения биополимеров основных питательных веществ растений, используемых вредным!? организмами для обеспечения своего метаболизма.

Ростовой барьер связан с характером роста различных органов растений и отдельных их частей во времени и пространстве. Во многих случаях рост растений выступает в качестве барьера при выборе насекомым растения в целом или его органов для откладки яиц. В других случаях рост листьев, стеблей, а также количественные и качественные преобразования в тканях генеративной сферы обусловливают самоочищение растений от вредителя или оказывают антибиотическое воздействие на яйца и личинки вредителей.

Физиологический барьер обусловлен содержанием в растениях физиологически активных веществ, относящихся к разным классам химических соединений. Эти вещества могут вызвать у насекомых разнообразные по характеру и глубине воздействия физиологические эффекты. Питание на видах и сортах растений, содержащих высокие концентрации этих веществ, приводит к угнетению физиологического состояния и даже гибели насекомых.

Органогенетический барьер связан с ростом и степенью дифференциации растительных тканей.

В основе ответных реакций на повреждение лежат определенные сдвиги в ходе функционирования каталитических систем, регулирующих весь сложный комплекс процессов обмена веществ, а устойчивость растений выражается в мере способности поврежденного растения к восстановлению процессов рационального использования синтезируемой им энергии. Основные формы такого ответа проявляются путем формирования в растениях специфических индуцированных барьеров, к которым относятся выделительный, некротический, репарационный, галло — и тератогенетический, оксидативный и ингибиторный.

Выделительный барьер возникает вследствие того, что растения продуцируют многие вещества, которые представляют собой побочные продукты метаболизма. Эти вещества обычно не используются ими, а изолируются от протопласта и удаляются из растения. При повреждении растений вредителями или в следствии их контакта с железистыми волосками происходит выделение этих веществ, что приводит к гибели вредителей.

Некротический барьер возникает в результате воздействия фитофагов на повреждаемые клеточные комплексы тканей и органов растений. Происходит реакция сверхчувствительности, поврежденные группы клеток отмирают и высыхают, лишая тем самым фитофага возможности получения питательных веществ.

Репарационный барьер связан с тем, что для растения характерно восстановление утраченных органов. Репарационные реакции в зависимости от характера нанесенного вреда и возраста растений могут проявляться в различной форме — в виде отрастания листовой поверхности или формирования побегов, стеблей, репродуктивных органов взамен утраченных.

Галло- и тератогенетические барьеры возникают в тех случаях, когда вредитель при питании выделяет в растительную ткань наряду с гидролитическими ферментами некоторые физиологически активные вещества (триптофан, р-индолилуксусную кислоту и др.). Растения отвечают своеобразной реакцией: происходит пролиферация поврежденных тканей и их усиленное разрастание, что приводит к формированию растением новообразований — галлов или терат.

Оксидативный барьер обусловлен тем, что наряду с общим повышением уровня окислительно-восстановительных процессов у поврежденных растений (Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская, В. А. Аксенова, 1975) окислительные процессы повышают физиологическую активность веществ вторичного обмена.

Ингибиторный барьер обусловлен тем, что в системе взаимодействия вредителя с кормовыми растениями участвуют многие физиологические механизмы, включая и ингибиторы пищеварительных ферментов. В результате повреждения растений вредителями может происходить индуцированное усиление синтеза растениями ингибиторов питания и пищеварения насекомых.

Выдающаяся роль в функционировании системы иммуногенетических барьеров растений принадлежит их конституциональной устойчивости, проявляющейся в многочисленных специфических морфологических, онтогенетических, ростовых и физиолого-биохимических особенностях растений. Благодаря конституциональной устойчивости на пути освоения фитофагом растения воздвигаются барьеры различного характера.

Конституциональная защита растений явилась мощным фактором морфогенетических преобразований фитофагов в сопряженной с кормовым растением эволюции. Среди ее механизмов на молекулярно-генетическом уровне немаловажную роль, как показывают новейшие данные, играют особенности структур основных биополимеров растений, служащих источником пластического и энергетического обеспечения фитофагов. Структурные особенности биополимера создают защиту от гидролизующего действия ферментов насекомых.

Этот механизм может рассматриваться как важнейший элемент атрептического иммунитета, выражающийся в особенностях строения белков, жиров и углеводов и препятствующий их расщеплению гидролазами вредителей. Считается, что природа атрептического иммунитета базируется на несоответствии условий питания требованиям патогена.

Диапазон выносливости фитофагов в отношении данного барьера устойчивости растений крайне узок, так как при атрептическом иммунитете приспособление патогена к хозяину считается невозможным, поскольку к голоду организмы не могут приспособиться (Л. А. Зильбер, 1958). Сказанное делает конституциональную форму защиты при низкой атакуемости биополимеров ферментами вредителей весьма перспективной в современной практической селекции, где непременным условием при создании и выведении новых форм растений являются их высокие пищевые качества.

Стандартизирующий отбор, действующий на молекулярно-генетическом уровне, обеспечил тонкую пригнанность гидролаз фитофагов к строго определенной форме полимеров пищевого субстрата. Только при достаточно строгом стереохимическом соответствии между ферментами потребителя и полимерами пищи достигается эффективное поступление в организм питательных веществ.

Приспособительная эволюция фитофагов была под-чинена особенностям морфоанатомической конституции, характеру и темпам формирования и дифференциации различных органов и тканей растений в онтогенезе, особенностям синтеза, транспорта и резервирования растениями веществ основного и вторичного обмена, т. е. адаптации фитофагов были направлены на морфофизио — логические приспособления, обеспечивающие им относительно постоянные условия использования в пищу не-прерывно меняющихся в онтогенезе растений пластических и энергетических ресурсов пищи.

Фитофагам все время приходилось и приходится преодолевать барьеры иммунной защиты растений — тканевый (кутикула, эпидерма, пробка, склеренхима, древесина), осмотический, ростовой (большая скорость роста и дифференцировка органов и тканей), метаболический — наличие токсических соединений. Этот процесс и привел к становлению у насекомых строгой приуроченности к использованию в пищу лишь определенных органов и тканей растений, находящихся на тех или иных этапах формирования.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: