Кроме бреславльской школы Пуркине, в это же время в Германии был другой центр, где систематически велись микроскопические исследования; это — лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине.
Иоганнес Мюллер (Johannes Muller, 1801 —1858) был одним из наиболее выдающихся естествоиспытателей первой половины XIX в. Благодаря богатству идеями и блестящим организаторским способностям он оставил неизгладимый след в физиологии, анатомии, зоологии и медицине. Мюллер создал блестящую школу физиологов и анатомов, насчитывающую такие имена, с которыми едва ли может соперничать другая биологическая школа.
По окончании Боннского университета, Мюллер остается в качестве ассистента при кафедре анатомии и эмбриологии, вскоре становится приват-доцентом, а в 1826 г., в возрасте 25 лет, избирается профессором анатомии в Бонне. В 1833 г. Мюллер получает кафедру анатомии и физиологии в Берлине и занимает должность директора анатомического театра и анатомо-зоологического музея Берлинского университета. Интересы Иоганнеса Мюллера необычайно широки: он занимается анатомией человека, сравнительной анатомией, гистологией, эмбриологией, зоологией, физиологией, патологической анатомией, общей патологией и при таком разнообразии интересов всюду выступает не как дилетант, а как выдающийся специалист. Во всех перечисленных областях Мюллер делает крупные открытия, высказывает новые идеи, показывает новые пути для исследования.
Но Иоганнес Мюллер — не только выдающийся исследователь. Своей творческой энергией он умеет заразить молодежь, направить начинающего ученого на новые пути исследования. Его эрудиция, творческая обстановка в его лаборатории привлекают к Мюллеру многочисленных последователей. Мюллер умел выбрать из массы молодежи будущих ученых, увидеть в молодом студенте проблески гениальности. Анатомы и гистологи— Шванн, Генле, Ремак, Кёлликер; физиологи — Дюбуа-Реймон, Гельмгольц, Брюкке; патолог — Вирхов; зоологи Геккель и Фриц Мюллер — какая плеяда научных светил, воспитанников школы Иоганнеса Мюллера, каждый из которых определил эпоху в развитии своей науки. «Иоганнес Мюллер, — писал К. А. Тимирязев (1919), — глава самой славной в Германии школы натуралистов, прославившихся в многочисленных областях науки» (стр. 356).
В лаборатории И. Мюллера сам шеф и его ученики систематически изучали микроскопическое строение животных тканей. Вначале Мюллер придерживался распространенных в то время взглядов на строение животных тканей из шариков, взглядов, которые развивали Тревиранус, Мильн-Эдвардс, Дютроше, Распайль и многие другие. В первом издании «Handbuch der Physiologie», вышедшем в 1835 г., Иоганнес Мюллер писал, что органическое вещество состоит обычно из округлых микроскопических молекул. Его представления о строении тканей в этот период, очевидно, основаны главным образом на литературных данных.
Приступив затем к исследованиям над круглоротыми, Мюллер изучает микроскопическое строение многих тканей, особенно спинной струны (хорды) и хряща. В хорде Мюллер открывает клеточную структуру. Описывая микроскопическое строение хорды, Мюллер указывает на сходство ее клеток с клетками растений. Но рассматривая строение хорды без обработки, он не смог увидеть в ее клетках ядра. Изучение хорды заставляет Мюллера высказать положение, что в животном мире в «экономном» количестве имеется клеточная ткань с замкнутыми клетками. К такого рода клеткам, кроме хорды, Мюллер относил клетки пигментного эпителия глаза и жировые клетки. В хряще, уже изученном в то время учеником Пуркине Дейчем (1834), Мюллер также видел клеточное строение; он различает клеточный хрящ и гиалиновый хрящ. В клетках хряща Мюллер видел и ядра.
Из учеников Иоганнеса Мюллера микроскопическими исследованиями систематически занимались в этот период Мишер, Генле и Шванн. Фридрих Мишер (Johann Friedrich Miescher, 1811—1871), впоследствии (с 1837г.) профессор физиологии и общей патологии в Берне, выполнил в лаборатории Мюллера диссертацию о развитии и структуре костей (1836). В этой работе Мишер использует новые методы исследования костной ткани, разработанные в лаборатории Пуркине (декальцинация, шлифы). В отношении костных клеток Мишер высказывал взгляды менее правильные, чем представления Дейча. По мнению Мишера, костные полости представляют собой хранилища извести, и он описывает их под названием «utriculi chalicophori» (Дейч рассматривал костные клетки как полые образования, маленькие мешочки и сравнивал их с инфузориями).
Несравненно большее значение для развития учения о клетке имели работы Генле, ближайшего помощника Мюллера, впоследствии выдающегося анатома прошлого столетия.
Якоб Генле (Friedrich Gustav Jacob Henle, 1809—1885) начал работу у Иоганнеса Мюллера еще в Боннском университете. Вместе с Мюллером он переезжает в Берлин в качестве прозектора (старшего ассистента). Здесь он заканчивает замечательную работу о кишечных ворсинках (1837), создав этим исследованием основы учения об эпителиальной ткани. В 1840 г. Генле становится профессором анатомии в Цюрихе. Он публикует здесь свою «Общую анатомию» (1841) — сочинение, явившееся крупнейшим вкладом в мировую научную литературу. Проведя несколько лет в Гейдельберге в качестве второго профессора на кафедре у Тидемана (F. Tiedemann, 1781—1861), Генле в 1854 г. занимает место директора анатомического института в Гёттингене, отказавшись от кафедры в Берлине, куда он был приглашен после смерти своего учителя. Генле первым открыл в Германии курс практической гистологии для студентов, что, как правильно отмечает Я. А. Борзенков (1884), способствовало тому, что в Германии гистология вначале развивалась быстрее, чем в других странах. В 1837 г. выходит на латинском языке работа Генле, под названием: «Материалы к анатомии кишечных ворсинок, преимущественно их эпителия и млечных сосудов». Это первая работа, где вполне отчетливо поставлен вопрос о клеточном строении эпителия. Правда, уже Валентин в работе об органах чувств (1836) говорил о клеточном строении эпителия конъюнктивы и о клетках в коже протея, но Генле впервые разработал вопрос о клеточном строении эпителиальной ткани в общей форме, провел сравнение между эпителием внутренних органов и эпидермисом (ранее эпидермис не относился к эпителиям) и дал ясные изображения эпителиальных клеток с ядрами. Генле не колеблясь употребляет термин «клетка» и устанавливает присутствие клеток в ткани, покрывающей как поверхность организма, так и внутренние полости тела животных. Он описывает строение эпителия кишечника и слизистых оболочек дыхательных путей из «цилиндров», соответствующих клеткам многослойного эпителия.
В 1838 г. Генле публикует в «Muller’s Archiv» новую работу: «О распространении эпителия в теле человека», где еще обстоятельнее разбирает виды эпителиальных тканей и их клеточное строение; большинство терминов, применяемых теперь в учении об эпителиях, употреблено Генле в этой работе.
Исследования Генле были крупнейшим вкладом в гистологию и дали большой материал для Шванна, опиравшегося во многих случаях на работы старшего товарища по лаборатории. Эпителий у животных представляет собой тот тип тканей, где клеточное строение выявляется особенно отчетливо, и исследования Генле, с исключительной для того времени тщательностью изучившего эпителиальные ткани, дали богатейший материал для развития клеточного учения. Чтобы не нарушать хронологического порядка изложения, мы не останавливаемся сейчас на последующих работах Генле, имевших значение для рассматриваемой проблемы, отнеся их рассмотрение к исследованиям послешванновского периода.
К числу учеников Иоганнеса Мюллера относится и основоположник клеточной теории Теодор Шванн. В лаборатории Мюллера шло научное формирование Шванна, здесь он написал свое классическое сочинение. Значение Шванна в развитии клеточного учения так велико, что мы посвятим характеристике его работы специальный раздел книги.
В лаборатории Мюллера в это время работал выдающийся русский анатом и физиолог Иван Тимофеевич Глебов (1806— 1884). Вероятно, он был первым русским ученым, практически ознакомившимся с работами Шванна, о чем он сам пишет следующим образом: «Возвратившись опять в Берлин в ноябре (1838), я следил преимущественно те курсы, которых в два предшествовавших полугодия не успел выслушать, именно: анатомию нервной системы у И. Мюллера, анатомию других систем тела человеческого у Генле, Шлемма и, что важней всего, взял курс privatissime, вдвоем с Зининым, у Шванна, сделавшего открытие, изменившее в основании физиологическое учение об органической жизни, состоящее в том, что первоначальная форма живого органического вещества есть клеточка. У Шванна я изучил в первый раз основательно способ употребления микроскопа и способ приготовления животных тканей для микроскопического исследования и самые элементарные ткани, как тела человеческого, так и животного вообще, или гистологию. К этому времени был уже готов для меня большой сложный микроскоп Шика, нарочно мною заказанный у этого оптика. Этим микроскопом (стоившим 250 талеров) я пользовался под руководством знаменитого Шванна и в то же время слушал курс микроскопических исследований у Эренберга, который читал лекции только тогда, когда являлись охотники. У него, у Мюллера и у Шванна я бывал и на дому, где они, особенно первый и последний, всегда с радушием показывали и говорили все, что хотелось от них узнать.
Было бы неправильно думать, что, за исключением лабораторий Пуркине и Мюллера, не велось никакой работы по микроскопическому изучению тканей животного организма. Эти две школы были ведущими, им прежде всего клеточное учение обязано подготовкой чернового материала. Но несправедливо не упомянуть о ряде других исследователей, которые наблюдали клетки в животном организме. Так, Гурльт (Ernst Friedrich Gurlt, 1794—1882), профессор Ветеринарной школы в Берлине, видел жировые клетки (1837), а также клетки мальпигиева слоя эпидермиса (1835); последние Гурльт сравнивал с растительной клеточной тканью. Французский врач Доннэ (Alfred Donne, 1801 —1878) описывал клетки роговицы (1837) и также проводил их сравнение с клетками растений. Краузе (Carl Friedrich Theodor Krause, 1797—1868), профессор хирургической школы в Ганновере, видел клетки покровного эпителия (1833). Гейзингер, немецкий гистолог, писал о клетках в «роговой ткани»: «В отношении строения нужно отметить, что она обнаруживает однообразие и простоту, как это свойственно немногим тканям. Она состоит либо из твердых клеток, или состоит из листков; последние бывают либо простыми, либо лежат друг над другом» (1823, стр. 144). Вагнер (Rudolf Wagner, 1805—1864), профессор физиологии в Гёттингене, упоминает о пигментных клетках сетчатки (1833); под названием «круглых и угловатых зернышек» он описывал клетки в хряще (1834). Пигментные клетки видел также Шульце (С. A. S. Schultze, 1837). Глуге (Gottlieb Gluge, 1812— 1898), профессор в Брюсселе, и Бреше (G. Brechet, 1784—1860), парижский анатом, писали об эпителиальных клетках, покрывающих пуповину (1838). Эренберг (Ehrenberg, 1795—1876) впервые заметил ганглиозные клетки, но описал их под названием «железистюподобных шариков» (1833—1836).
Вместе с отмеченными ранее данными о различных клеточных структурах, представленными Дютроше, Распайлем, а особенно исследователями школы Пуркине, перечисленные факты показывают, что к концу тридцатых годов накопился значительный материал о различных элементарных структурах животных тканей. Но было бы большой ошибкой думать, что исследователи, наблюдавшие клетки, правильно оценивали сделанные ими открытия. Характерное свидетельство состояния знаний о микроскопическом строении животных тканей представляет сочинение профессора анатомии Венского университета Берреса (Joseph Berres, 1796—1844) «Микроскопическая анатомия тела человека». Это большой том in folio, напечатанный одновременно на немецком и латинском языках. Он вышел в 1837 г., всего за год до появления предварительных сообщений Шванна. В числе многочисленных иллюстраций Беррес дает две таблицы с изображениями «элементарных частей». Эти таблицы наглядно показывают, насколько запутаны и неясны были представления микроскопистов дошванновского периода в отношении структуры тканей животных и человека. Под названием «элементарных частей» описывались произвольно выделенные тканевые компоненты, часто просто артефакты. Критерия для сравнения различных тканевых структур не существовало. Клетки описывались под самыми различными названиями, рисунков обычно не приводилось; о том, что тот или другой автор имел дело с клетками, мы заключаем теперь, ретроспективно. Это нужно подчеркнуть, чтобы не создалось неверного представления, будто уже до Шванна во всех тканях клетки были хорошо известны. Наоборот, именно Шванн, ссылаясь на некоторых из перечисленных здесь авторов, впервые показал, что структуры, которые эти авторы описывали, являются клетками.