Факультет

Студентам

Посетителям

Сезонные циклы растений и их приспособительное значение

Одно из проявлений периодичности — сезонные и годичные циклы, связанные с чередованием периодов роста и покоя.

Независимо от продолжительности жизни растения в ходе эволюции вырабатывается определенная ритмичность, соответствующая сезонности климата. В формировании сезонной ритмики имеет значение обращение Земли вокруг Солнца, что ведет к смене времен года. В то же время в жизни растений играют роль и более продолжительные циклы. Например, в приросте многолетних растений фиксируются колебания не только климата, но и отражаются 11-летние циклы деятельности Солнца. Путем учета таких циклов сделана запись солнечной активности по спилам секвойи за 3200 лет. Вспышки численности у ламинарии также связаны с 11-летним циклом Солнца. Обильное плодоношение у лиственницы в Сибири наступает только в годы минимальной активности Солнца.

За исключением крайних типов климата (вечная мерзлота и влажные тропики), существует чередование благоприятных и неблагоприятных сезонов для роста и развития растений. Отрицательные воздействия среды растения вынуждены переносить путем перестройки жизнедеятельности. Образованием органов, лишенных активных жизненных процессов (семян, почек, укороченных побегов), или сбрасыванием листьев, части побегов и плодов обеспечивается выживаемость растений в неблагоприятные сезоны.

На примере водорослей из разных отделов показана сезонная цикличность их развития (В. В. Скрипчинский, 1975). Зеленая водоросль Fritshiella tuberosa, обитающая в тропиках, в сезон дождей размножается зооспорами, а в остальное время образует цисты. У Cladophoraglomerata зимой формируются зооспоры, весной — гаметы. У ламинарий размножение происходит с августа по март, развитие нового таллома — весной и летом. У водорослей в разных географических и экологических условиях определенные фазы онтогенеза оказываются приуроченными не только к соответствующим сезонам, но и месяцам. Нередко такая периодичность совпадает с лунными месяцами, с приливами и отливами воды. Лунный свет в жизни обитателей литоральной зоны приобретает сигнальное значение.

У более высоко организованных растений сезонная периодичность усложняется и автономизируется по фазам онтогенеза. В ходе эволюции прежде всего регулируются начальные этапы, т. е. всходы развиваются с наступлением благоприятных условий, вырабатываются механизмы, исключающие опережение или запаздывание в прорастании семян, — твердосемянность, послеуборочное дозревание, глубокий покой и др. В непостоянных условиях формируются разные типы семян, отличающиеся по срокам прорастания. Такое разнообразие воспроизводится в потомстве каждого типа семян, что повышает устойчивость вида к неблагоприятным условиям, так как нередко прорастание семян при этом растягивается на несколько лет (овсюг). Интересно указать на «капризы» семян табака, которые в летние месяцы теряют способность к прорастанию, а в осенне-весенние месяцы восстанавливают ее. Природа регуляции прорастания семян и ее физиологические механизмы становятся понятыми только в связи с экологией вида. Не случайно поэтому в посевах идет отбор сорняков по темпам и срокам прорастания семян, близким к ритму прорастания культурных растений.

В последующем регуляция роста и развития у растений осуществляется более сложным путем. Разные этапы онтогенеза отличаются по чувствительности к условиям среды и выделяются как критические по отношению к свету, влажности и температуре. С этой точки зрения озимость и яровость, эфемерность развития, однолетний, двулетний и многолетний образ жизни, тип фотопериодической реакции, образование органов для переживания периодов похолоданий и засухи выступают как разные способы приспособления растений к неблагоприятным условиям. У тропических же растений все почки на растении начинают и заканчивают покой одновременно, поскольку стареющие листья вырабатывают факторы старения и индуцируют тем самым старение других листьев и переход почек в состояние покоя (Э. Либберг, 1976).

В средних широтах (с засушливым летом и холодными зимами) наблюдается синхронизация активности роста растения в целом. При этом синхронизация с климатическими условиями достигается в пределах одного этапа развития, а все остальные берут отсчет времени от него, причем сигнальную роль играют разные факторы.

Сезонная ритмика проявляется и в физиологических процессах, о чем свидетельствуют материалы, характеризующие интенсивность дыхания и фотосинтеза у растений в разные периоды года. Это же подтверждают и результаты непосредственного изучения эндогенного ритма темнового дыхания, прироста побегов и корней у разных древесных.

Дыханию, как и многим другим физиологическим процессам, свойственно изменение суточной и сезонной активности, которое определяется наследственностью, условиями среды и возрастным состоянием. Эти колебания имеют эндогенную обусловленность, что видно по сезонной активности дыхания у листопадных и вечнозеленых растений. Так, активность дыхания у вечнозеленых растений, обитателей более или менее постоянных условий, Меняется плавно. Эндогенный характер носят и изменения в активности роста побегов и корней. Даже в тропиках, там, где внешние условия в целом остаются благоприятными для роста растений в течение года, периоды роста прерываются покоем. И для роста листопадных форм характерна известная автономность, проявляющаяся в различиях во времени начала и окончания роста побегов, в несовпадении его пиков для разных видов. Рост корней, несмотря на большую его зависимость от внешних условий, также является автономным процессом, что видно при сравнении разных видов.

Цикличность проявляется и в листопаде. Он подготавливается всем ходом развития индивидуума растений и чаше коррелирует по времени с наступлением старения у однолетних форм или отдельных частей у многолетников. Деревья умеренной зоны готовятся к зиме, а тропиков — к летней засухе с помощью листопада. Сигнальную роль при листопаде играет длина дня. Периодичность развития, регулируемая внешними условиями, особенно хорошо изучена на примере эфемеров, у которых все рассчитано на максимальное использование коротких периодов благоприятных условий. Способность к быстрому росту в течение короткого времени — отличительная особенность растений пустынь. Эфемерный тип растительности как раз возникает в результате отбора индивидууме», способных сокращать время развития, что ведет к закреплению «лихорадочной поспешности цветения». У пустынных эфемеров и эфемероидов период максимальной интенсивности фотосинтеза наблюдается в марте и апреле, когда они вступают в фазу плодоношения.

Существуют многочисленные примеры затухания роста у растений даже в благоприятных условиях. К ним относится чередование периодов роста с периодами покоя у побегов. Подобные циклы Д. А. Сабинин (1963) связывал с изменением активности синтеза нуклеиновых кислот. Например, если содержание нуклеопротеидов оказывается низким, побеги (чайного куста) «заглушаются» в росте даже в летнее время при благоприятных внешних условиях. Теперь выявлено, что в регуляции периодичности роста растений участвуют фитогормоны и ингибиторы (В. И. Кефели, 1974 и др.).

Заслуживает внимания также вопрос об эволюции годичных циклов. Эти циклы исторически могли возникнуть только в те геологические периоды, когда складывалась смена условий в течение года, что показано на примере явлений фотопериодизма. Первоначально регуляция роста, возможно, была вынужденной и касалась вегетативных органов, а позднее и семян. На основе криптобиоза и колебаний длины дня отбор формирует механизм эндогенной регуляции роста, наиболее совершенный для отсчета астрономического времени.