Масса подземных органов в луговых фитоценозах претерпевает значительные изменения в течение вегетационного сезона.
По разности между максимальной и минимальной массой определяют годовой прирост подземных органов, а путем деления максимальной массы на годовой прирост вычисляют длительность периода «корнеоборота», т. е. период полного обновления подземных органов.
Данные по сезонной динамике массы подземных органов весьма противоречивы. Это, по-видимому, связано не только с тем, что исследования проводились на разных типах лугов в разные годы, но и с применением недостаточно совершенной методики, и прежде всего с использованием малой площади учета.
Нельзя также признать совершенным метод определения годичного прироста и длительности периода «корнеоборота». Масса подземных органов на лугах, как об этом было сказано выше, состоит из живых и отмерших корней и корневищ. И то, и другое изменяется по вегетационному сезону, и, вероятно, неравнозначно. Помимо того живые подземные органы включают не только
вещества, из которых построены их ткани, но и запасные вещества, содержание которых сильно изменяется в течение года и, в частности, резко снижается после каждого использования травостоя (скашивание, стравливание). Последнее обстоятельство, внося существенные поправки в размеры годичного прироста подземных органов, по-видимому, не вносит больших изменений в данные о длительности периода «корнеоборота».
Обычно принято считать, что ежегодно обновляется 1/3 массы подземных органов. Однако в зависимости от состава фитоценозов и условий среды, определяющих длительность жизни подземных органов и темпы разложения отмерших корней и корневищ, период «корнеоборота», безусловно, изменяется от одного типа луга к другому, а также по почвенным горизонтам. Так, по наблюдениям на суходольном лугу Ленинградской обл. в горизонте 0— 10 см он равен 2,5 годам, а в горизонте 10—20 см он завершается в течение 2 лет (Макаревич, 1978).
Минимальная масса подземных органов на лугах наблюдается ранней весной, непосредственно перед началом вегетации растений. По наблюдениям А. П. Демина, на двуукосных лугах в пойме р. Оки в течение вегетационного сезона имеются два максимума накопления живых подземных органов: 1-й, приуроченный к разгару вегетации (перед 1-м укосом), 2-й — осенний, незадолго до ухода под зиму. На основании имеющихся данных можно предположить, что масса живых подземных органов у вегетативных особей нарастает от весны к осени, а затем снижается в течение зимы в связи с расходованием запасных веществ на дыхание. У особей, развивающих генеративные побеги, в период их образования может происходить снижение массы подземных органов. Снижение общей массы подземных органов на лугу в период образования генеративных побегов нередко не происходит или оно слабо выражено, так как генеративные побеги у отдельных видов появляются в различное время, а также потому, что, как правило, в луговых фитоценозах преобладают особи, находящиеся в вегетативном состоянии. Несомненно, что сильно снижается масса подземных органов после каждого отчуждения надземных органов (стравливание, скашивание). Значительные изменения происходят и от года к году.
О подземной ярусности в луговых фитоценозах. Приведенные выше данные о вертикальном распределении массы, объема, длины и поверхности подземных органов дают основание заключить, что подземная ярусность в луговых фитоценозах отсутствует. К такому выводу на основе многолетних исследований пришел М. С. Шалыт. По его мнению, подземная ярусность наблюдается лишь в исключительных случаях, в особых почвенных условиях, например на солонцах. В то же время на лугах резко выражены различия в глубине укоренения особей отдельных видов, а в пределах ценотических популяций особей различного возраста.
На материковых лугах северного побережья Ладожского озера 1 глубине укоренения выделены следующие группы видов:
1) с очень мелким укоренением (до глубины 2—6 см) — ожика многоцветковая, звездчатка злаковая, незабудка мелкоцветная, лен слабительный, истод горьковатый; 2) с мелким укоренением (6—12 см) — душистый колосок, манжетка горная, фиалка собачья, вероника дубравная, подмаренник северный, полевица тонкая, овсяница красная; 3) со среднеглубоким укоренением (12— 30 см) — осока бледная, гвоздика-травянка, лютик многоцветковый, луговик извилистый, лапчатка прямостоячая; 4) с глубоким укоренением (30—100 см) — кошачья лапка, чина луговая, щучка, белоус, подмаренник настоящий, зверобой пятнистый. На каждом из трех изученных типов лугов были представлены виды с различной глубиной укоренения, но их соотношение изменялось от одного типа луга к другому. В приведенном примере корни луговых растений не проникали глубже 100 см. В то же время на дренированных пойменных лугах, а также на степных лугах глубина укоренения растений достигает 2 и даже более метров (конский щавель, свербига восточная и др.).
Глубина проникновения корней у особей одного и того же вида может изменяться в зависимости от условий произрастания. У многолетних поликарпических растений в пределах их ценопопуляций наблюдается увеличение глубины укоренения до периода жизненной кульминации, а затем снижение ее по мере старения. Между глубиной укоренения и высотой надземных побегов прямой связи не существует. Например, на луговой степи близ Курска у василька Маршалла при высоте надземных побегов 5—15 см корни проникают на глубину почти 200 см, в то время как у щавеля кислого, надземные побеги которого достигают 50— 60 см, глубина укоренения не превышает 30 см (Голубев, 1965).
Значительные различия между особями луговых растений, относящихся к разным видам и возрастным группам, существуют и по ширине распространения их подземных органов, и по занимаемому ими объему. По наблюдениям на материковых лугах северного побережья Ладожского озера лишь у особей немногих видов корневая система распространялась на незначительную ширину (5—12 см), у особей большинства видов ширина захвата корневыми системами была в пределах 30—50 см, а у особей некоторых видов злаков с диморфной корневой системой она достигала 50—65 см. Объем почвы, в котором размещены подземные органы одной особи, изменялся от 0,1 дм3 (у клевера каштанового) до 150—170 дм3 у белоуса. Ширина системы подземных органов дуговых растений превышает распространение вширь надземных органов, поэтому луговые травы имеют контакты с большим числом особей в почве, чем над почвой. Особенности распространения подземных органов луговых растений имеют существенное значение для распределения почвенных организмов (животных, грибов, бактерий и др.), поскольку исходным источником энергии для них являются живые и отмершие органы травянистых растений, а также их корневые выделения.
В подземной части луговых биогеоценозов можно выделить несколько биогеоценогоризонтов: 1) дерновый — горизонт максимального скопления подземных органов растений, где осуществляются наиболее интенсивные процессы влияния травянистых растений друг на друга; основное место вегетативного размножения травянистых растений и сосредоточения большей части их жизнеспособных семян; максимального скопления почвенных организмов и их взаимодействия друг с другом и с луговыми травами; наиболее интенсивных процессов превращения азота (фиксация атмосферного азота, образование NH4 и NO3) и образования СО2, выделяемого в надземное пространство в результате «дыхания почвы», а также газообмена с атмосферой; 2) переходный — с относительно небольшой концентрацией подземных органов травянистых растений и почвенных организмов; 3) нижний — очень незначительно пронизанный корнями горизонт, беднонаселенный почвенными организмами, со слабым газообменом с атмосферой, из которого некоторые растения черпают часть необходимых для них зольных элементов питания и воды. За счет этого горизонта на лугах происходит обогащение дернового горизонта зольными элементами.
Там, где почвенно-грунтовые воды залегают в пределах досягаемости их корнями растений, можно выделить, кроме того, следующие биогеоценогоризонты: 1) капиллярного подъема воды, часто с резко меняющимися условиями из-за периодического подъема и опускания грунтовых вод; 2) устойчивого насыщения почвенно-грунтовыми водами. Из этих горизонтов через корни растений может происходить значительный перенос элементов зольного питания растений в верхние горизонты почвы.
Подводя итог сказанному, следует подчеркнуть, что масса подземных органов обычно значительно (нередко в 3—5 и более раз) превосходит массу надземных органов; поверхность соприкосновения подземных органов с почвой во много раз (до 50—100) больше, чем соприкосновение надземных органов с надземной средой; подземные органы вступают в контакт с большим числом особей, чем надземные органы; вегетативное размножение луговых растений происходит в основном в почве; консортивные связи многих видов луговых трав с грибами, бактериями, а также с животными осуществляются преимущественно в почве.