Сердцевинная гниль — самая опасная и распространенная болезнь ствола осины.
Возбудителями ее являются грибы осиновый трутовик (Phellinus tremulae (Bond.) et Boriss.) и ложный трутовик (Phellinus igniarius (L. ex Fr.) Quel.).
В первых работах, посвященных осине в конце прошлого столетия, господствовало мнение, что заболевание осины сердцевинной гнилью связано с передачей гнили через корни материнских деревьев и что осина вегетативного происхождения более подвержена этой болезни, чем семенная. В 20-х годах XX столетия многочисленными исследованиями было неоспоримо доказано, что передача гнили от материнского дерева отпрыскам не происходит и принципиальных преимуществ семенной осины перед вегетативной в отношении устойчивости к сердцевинной гнили нет. В 50—70-х годах появились дополнительные подтверждения тому, что сердцевинная гниль не передается отпрыскам через материнские корни.
В довоенный период в результате многих исследований установлено, что существуют 2 типа гнили (напенная и сердцевинная) и что краснина не является грибным заболеванием.
Долго оставался спорным вопрос о путях проникновения инфекции внутрь ствола. На основе детального анализа работ многочисленных исследователей этого вопроса и своих данных
С. Б. Кочановскнй установил, что большинство исследователей основными путями проникновения инфекции внутрь ствола признают обломанные незаросшие сучья. Часть исследователей, наоборот, полагают, что заражение гнилью происходит главным образом через разные поранения. Такие противоречия, по мнению С. Б. Кочановского и других авторов, обусловлены тем, что при изучении путей проникновения инфекции не различались 2 возбудителя сердцевинной гнили — осиновый и ложный трутовики. Phellinus tremulae всегда связан с отмершими сучьями, Phellinus igniarius — с участками ствола с поврежденной или отмершей корой. Свои настоящие названия эти возбудители получили в 1953 г., а окончательное научное обоснование — в 1967 г., хотя некоторые авторы продолжают называть возбудителя сердцевинной гнили Pomes igniarius (Fr.).
Описанные в иностранной литературе трутовики Pomes igniarius f. tremuloides и Fomes igniarius var. populinus, паразитирующие на Populus tremuloides, идентичны Phellinus tremulae.
Главные отличительные признаки осинового и ложного трутовиков: 1) плодовые тела Phellinus tremulae встречаются только на осине, однако Phellinus igniarius — на всех лиственных породах, в том числе и на осине; 2) осиновый трутовик поражает осину с 30-летнего возраста, а ложный — с 50—60-летнего; 3) Ph. iremulae в отличие от Ph. igniarius имеет характерный запах метилсалицилата (даже в начальной стадии гнили), черную линию и водослой; 4) форма плодовых тел и место их расположения неодинаковы: плодовые тела Ph. iremulae всегда связаны с отмершими ветвями, размер их относительно мал, край острый, угол между поверхностью ствола и гименофором составляет 120—160°. У Ph. igniarius плодовые тела, как правило, образуются на отмершей коре в местах повреждений различных видов (обычно по одной вертикали группами), в больших размерах, край притупленный или округлый, с почти горизонтальным расположением гименофора; 5) имеются различия в динамике споруляции: плодовые тела Ph. igniarius спорулируют более продолжительно и обильно, чем Ph. tremulae; 6) споры Ph. iremulae (в среднем 3,9×4,25 нм) меньше спор Ph. igniarius (4,68X5,45 нм).
Споруляция, т. е. выбрасывание спор, зависит от температуры и влажности воздуха, атмосферных осадков, но главным образом — от температуры воздуха. Например, в условиях Литвы споруляция осинового трутовика начинается весной, когда температура воздуха превышает +10°С, а минимальная температура, при которой происходит споруляция осенью, +6°С. По данным С. Б. Кочановского, споруляция всецело зависит от температуры воздуха. Она начинается, когда температура воздуха поднимается выше 0°, а средняя до (+5°)—( +8°С) (максимальная в это время +10°С и выше). В Канаде споруляция прекращается в длительные бездождевые периоды в результате подсыхания плодовых тел, несмотря на благоприятные условия температуры и влажности.
Жизнедеятельность (выбрасывание спор, образование новых слоев гименофора, увеличение размеров) плодовых тел Ph. treinulae, образовавшихся на растущем дереве, после его гибели продолжается в течение 7—8 лет, грибница продолжает разрушать и мертвую древесину.
Как и с какого возраста происходит процесс заражения? Проникнув в ствол через отмершие сучья или раны, грибы чаще всего теряют способность плодоносить и живут многие годы, пока не наступают благоприятные для них условия.
Каковы эти условия? Многие исследователи принимали за начальные стадии гнили ненормальную окраску древесины. Исследования Г. Н. Некрасовой убедительно доказывают, что это ядровая древесина (спелая древесина, краснина), а не начальная стадия заболевания. По данным С. Б. Кочановского, спелая древесина образуется в каждом осиновом стволе; это нормальный биологический процесс, не связанный с грибной флорой. Однако образование и развитие ядровой древесины создают благоприятные условия для развития грибов. В связи с этим появление гнили вероятнее всего в той части ствола, где более развита спелая древесина и имеются пути для проникновения гнили.
По С. Б. Кочановскому, спелая древесина в стволиках осины начинает формироваться со II класса возраста (11—12 лет). Более раннее ее образование всегда сопряжено с механическими повреждениями. В III—IV классах возраста дерева спелая древесина достигает значительных размеров по высоте и диаметру. Этим и объясняется то, что типичная сердцевинная гниль, вызываемая осиновым трутовиком, начинает поражать осину после 30-летнего возраста, когда сформировалась спелая древесина. Данный факт подтверждается также исследованиями Е. Г. Мельникова.
Возбудитель гнили, попав в благоприятные условия поселения и первоначального развития, в дальнейшем сам создает и поддерживает необходимый ему режим существования (газовый режим, влажность, кислотность среды и др.).
Питательные вещества осиновый и ложный трутовики создают, разлагая одновременно лигнин и целлюлозу древесины, так как обеспечены хорошо развитой системой окислительных и гидролитических ферментов, которые способствуют разрушению сложных органических веществ.
В пораженных сердцевинной гнилью деревьях происходят следующие изменения: 1) снижается интенсивность транспирации на 10—25% по сравнению с транспирацией у здоровых деревьев, причем более значительное снижение наблюдается в середине лета; 2) сердцевинная гниль существенно влияет на обмен веществ осины; 3) у больных деревьев ослабляется биосинтез, и в результате в листьях на 10—20% уменьшается общее содержание хлорофилла по сравнению с содержанием в здоровых, однако содержание сахаров в листьях больных деревьев больше, чем у здоровых, на протяжении всего вегетационного периода; 4) активность пероксидазы листьев возрастает в 2,4—4,2 раза по сравнению с этим показателем у здоровых деревьев, по активность каталазы снижается на 11—25%; 5) изменение состава газовой смеси (CO2 и O2) в зависимости от времени суток, температуры воздуха и атмосферного давления в осиновой древесине, пораженной трутовиком, происходит плавно и обусловлено в основном температурой, а в спелой древесине оно резкое и, вероятно, связано с изменением интенсивности фотосинтеза в утренние и вечерние часы.
Поскольку сферой распространения сердцевинной гнили, как указывает название, является центральная часть ствола, большое практическое значение приобретает определение ее по внешним морфологическим признакам. Главный морфологический признак сердцевинной гнили — плодовые тела трутовиков, которые появляются на стволах в возрасте более 30 лет. Раннее определение гнили можно проводить приростным буравом, но следует учитывать, что при этом в дереве образуются ранки, через которые могут проникнуть возбудители гнили.
Исследования в осинниках IV—IX классов возраста в Калининской и Ленинградской областях показали, что о плохом качестве древесины осины можно судить по сильному развитию на стволах темно-зеленых мхов на высоте свыше 4 м; в 60—80% случаев это указывает на скрытую сердцевинную гниль или водослой древесины, причем чем старше древостой, тем мхи развиваются интенсивнее.
Нередко у осины появляются ветви с листвой багряно — или оранжево-красного цвета. По мнению П. И. Молоткова, таким ветвям, как правило, присущи сильные механические повреждения или гниль; у осин с крупными стволовыми повреждениями и гнилью на листве появляются «кровавые» пятна.
Интересный, но еще не апробированный в практике способ отбора осины, иммунной к сердцевинной гнили, предлагает Е. Г. Баранчугов — по признаку опушенности молодых листьев. При этом используют корреляционную градацию от неопушенного листа до сильноопушенного, т. е. от восприимчивых клонов до устойчивых. Предполагают, что осина с сильной опушенностью листьев обладает явно выраженной иммунностью к сердцевинной гнили, вызываемой осиновым трутовиком.
Многие исследователи занимались разработкой методов определения гнили в стволах осины без повреждения дерева. Один из них разработал Ланге. Сущность метода заключается в определении тональности звука, который раздается при легком ударе по дереву. В соответствии с этим методом применяют специальное ультразвуковое приемное устройство; вероятность определения не превышает 70%. В США создана передвижная рентгеновская установка, которая позволяет точно определить местонахождение дереворазрушающей гнили в стволах растущих деревьев; метод основан на неодинаковой плотности гнилой и здоровой древесины.
Очень удобный в обращении и обладающий высокой точностью рентгеновский прибор создан в ФРГ; он позволяет практически мгновенно определить наличие стволовых гнилей и характер их распространения в древесине растущего дерева. Прибор размещен на передвижной платформе и дает возможность получать также цифровую информацию о размерах поражения гнилью. На основе выявленной линейной зависимости между внешними признаками дерева и сердцевинной гнилью можно определить объем и высоту распространения последней в стволе.
Применяя вышеуказанные методы, можно определить уже существующую гниль, но более важно прогнозировать устойчивость осинников к таким болезням. На основе выявленной связи между распространением комлевых и стволовых гнилей предложен метод диагностирования устойчивости осиновых насаждений к последнему виду гнилей.
Приростным буравом определяют наличие гнилей в комлевой части дерева в возрасте 10—20 лет, что позволяет прогнозировать наличие стволовой гнили в возрасте старше 30 лет. Насаждения старше этого возраста, имеющие комлевые гнили, по данным Л. Е. Михайлова и В. Г. Стороженко, всегда поражены ложным осиновым трутовиком.
Следующим шагом в прогнозировании стволовых гнилей можно считать применение электрофизиологических методов. Первые такие опыты проведены в Костромской области с полевым прибором для измерения электропараметров тканей дерева. Выявлены первые закономерности изменений этих параметров в зависимости от степени поражения деревьев.
Многие авторы связывают заболеваемость и степень поражаемости осины сердцевинной гнилью с условиями произрастания, размерами дерева, полнотой, составом древостоя и густотой подлеска, развитием ядровой древесины, очищаемостью стволов от сучьев. Однако эти данные очень противоречивы. По мнению С. Б. Кочановского, который обобщил обширный материал по этому вопросу, «изучение влияния экологических факторов неперспективно и только уведет в сторону от вскрытия природы сердцевинной гнили… не эти факторы, а наследственные свойства и изменения в стволе с возрастом имеют определяющее значение в иммунитете осины».
Много работ посвящено определению поражаемости осины в связи с половой дифференциацией. Эти данные также противоречивы, но в большинстве случаев авторы склоняются к тому, что более или менее устойчивы к сердцевинной гнили женские особи. По мнению С. Б. Кочановского, более высокая устойчивость женских экземпляров обусловлена биохимическими и физиологическими особенностями растущих осин. В опытах П. И. Федорова и Е. С. Раптуновича осиновый трутовик с одинаковой интенсивностью разрушал древесину мужских и женских особей осины. Сердцевинная гниль распространена и в осинниках американской осины: в возрасте 41—60 лет пораженные гнилью деревья составляют в среднем 27%, а в возрасте 161—180 лет — 100%.
Сердцевинная гниль наносит большой вред народному хозяйству. Например, по данным С. И. Ванина, осина в лесах СССР в возрасте 60—70 лет поражена гнилью в объеме 60—90%; по приблизительным наблюдениям, это можно отнести и к осинникам Латвии. Для выяснения объема распространения сердцевинной гнили в стволах осины, степени их пораженности проведены соответствующие исследования в относительно лучших осинниках республики: заложено 6 пробных площадей в разных леспромхозах в осинниках IV—V классов возраста (37—49 лет), I—Iб классов бонитета. Осуществлены рубки ухода по низовому способу. Проделан тщательный анализ стволов вырубленных деревьев с определением краснины и гнили по трем ступеням развития (I, II и III), где III ступень обозначает конечную стадию гнили.
Согласно приведенным в таблице данным, в быстрорастущих осинниках Латвии распространение гнили в указанном возрасте невысокое, объем гнилой древесины у деревьев с плодовыми телами равен 12% общего объема стволов, в то время как у пораженных, но без плодовых тел — только 6%. У последних почти половину (42%) зараженной древесины составляет гниль I ступени развития, а гниль III ступени — лишь 18%. В каждом отдельном стволе сердцевинная гниль представлена всеми тремя ступенями развития и очень редко одной ступенью (и только у осин без плодовых тел трутовика).
Поскольку эффективные меры борьбы с сердцевинной гнилью не разработаны, следует ограничиться главным образом лесохозяйственными мероприятиями, вырубая при рубках ухода зараженные гнилью деревья. Следует также избегать или предотвращать обстоятельства, способствующие заражению осины. В более ценных насаждениях можно проводить профилактические мероприятия: удалять отмершие сучья и обмазывать раны креозотом или битуменом. Желательно также систематическое уничтожение плодовых тел трутовика, т. е. ограничение производителей спор, и тем самым сокращение возможности заражения здоровых осин. Для предотвращения потерь, вызванных сердцевинной гнилью, очень ценен разработанный А. И. Звиедрисом метод рубок ухода в целях улучшения сортиментной структуры осинников.
В последние десятилетия для выявления различий в устойчивости древесины к заражению проводятся исследования по ее искусственному заражению. Исследования ведутся в двух направлениях: 1) заражение древесины чистой культурой возбудителя в лабораторных условиях и 2) заражение (инокуляция) растущих деревьев.
В наших опытах образцы древесины были собраны у осин различных форм и клонов на 15 пробных площадях осинников кисличного и снытевого типов и помещены на продолжительное время в колбы с чистой культурой осинового трутовика. Устойчивость образцов к сердцевинной гнили определена по потере массы, т. е. использованной грибницей части древесины; у более устойчивых образцов потеря меньше. Результаты исследований позволили сделать следующие выводы: 1) различия в потере массы осиновой древесиной в зависимости от места взятия образца в стволе (кроме поперечного среза), а также от типа лесорастительных условий и форм осины недостоверны; 2) в пределах формы потеря массы по каждому отдельному клону — устойчивый показатель (например, образцы зеленокорой осины кейпенского клона, помещенные в 4 различные колбы, дали очень близкие показатели, а образцы нескольких форм и клонов, помещенные рядом в одной колбе, полностью сохранили различия в гнилеустойчивости); 3) выявлены достоверные различия в потере массы у осин различных форм и клонов.
Проведен также опыт по искусственному заражению чистой культурой Phellinus tremulae растущих осин в трех лесничествах Латвии. После 9-летнего периода заражения у осин с плодовыми телами трутовика площадь и размеры древесины, преобразовавшейся (окрашенной, гнилой) под действием заражения или ранения, в среднем оказались больше, чем у здоровых деревьев, но различия несущественны.
Не выявлены существенные различия в гнилеустойчивости у искусственно зараженной и только раненой (контроль) древесины, определяемой по плотности древесины, а также в зависимости от форм осины — по цвету коры.
Из этого опыта следует, что для достижения более успешных результатов при искусственном заражении обязательны и биохимические анализы зараженной древесины.
В исследованиях последнего десятилетия убедительно доказано, что гриб Phellinus tremulae способен заражать древесину осины через свежие раны и споры его долго сохраняют эту способность даже под действием других грибов и возникших новых веществ. Авторы исследований предлагают тщательно разработанную методику искусственного заражения осин и гистоэнзимологический метод определения разрушительной деятельности раз личных энзимов (пероксидаза, лакказа, каталаза, целлюлаза и др.), способных в большей или меньшей мере разрушать стенки клеток.
Вкратце суть метода заключается в следующем. У растущего дерева на определенной высоте высверливают 2 противоположных отверстия глубиной 2 см и диаметром 0,5 см. Одно отверстие заражают суспензией базидоспор Phellinus tremulae в количестве 1 мл, другое (контроль) заполняют дистиллированной водой. Суспензию базидоспор получают следующим образом. К стволу, у которого развилось плодоносящее плодовое тело Ph. tremulae, прикрепляют ящик, обхватывающий это тело. В ящик помещают стеклянные пластинки, на которых в течение 16—18 ч накапливаются базидоспоры. Последние моют дистиллированной водой, и эту воду используют в качестве заразителя. Один миллилитр такой суспензии содержит 2—6 млн. спор. Зараженные осины через определенное время спиливают, делают выпилы длиной 1 м и помещают в холодильные камеры с температурой —20°. В дальнейшем из выпилов, согласно описанной методике, приготовляют экстракты энзимов для определения активности воздействия отдельных энзимов.