Факультет

Студентам

Посетителям

Семяпочка

Сформированная семяпочка злаков состоит из относительно развитого нуцеллуса (мегаспорангий), 2 интегументов (покровы) и микропиле (пыльцевход), образованного внутренним интегументом (эндостомом). Развитие завязи тесно связано с развитием семяпочки — происходит ряд сложных морфогенетических преобразований. Формирование семяпочки начинается с образования бугорка, который возникает на брюшной стороне основания завязи.

Морфологически семяпочка у пшеницы выявляется, когда она располагается по отношению к основанию завязи под углом 45°, т. е. семяпочка изначально занимает наклонное положение к основанию завязи. Дальнейший рост вентрального края завязи приводит к тому, что семяпочка оказывается еще более сдвинутой в боковое положение. В этот период дифференцируются интегументы: сначала формируется внутренний, а затем — наружный. Для злаков характерно взаимно перпендикулярное расположение клеточных слоев в интегументах, что создает определенную прочность их строения. С момента образования внутреннего интегумента быстро разрастаются латеральные области стенки завязи, формирующиеся в лопасти рыльца. В результате дальнейшего сопряженного развития нуцеллуса и интегументов микропиле семяпочки оказывается направленным к основанию завязи. Этот процесс приводит к отклонению продольной оси нуцеллуса еще на 35—45°, т. е. общий поворот семяпочки в целом составляет 80—90°. Таким образом, изменение положения семяпочки в завязи является результатом неравномерного разрастания как вентральной стороны завязи, так и самой семяпочки, тогда как изменение ее формы и строения обусловлено в основном неравномерным ростом нуцеллуса и интегументов. Для злаков характерно образование плаценто-халазы — соединение семяпочки с завязью, т. е. семяножка отсутствует. Плаценто-халаза располагается на вентральной стороне завязи.

Следовательно, развитие завязи и семяпочки злаков идет очень специфично: отсутствует семяножка, имеется плацентохалаза, характерно дорсовентральное строение семяпочки и завязи и т. д. Все это свидетельствует о сложности определения морфологического типа семяпочки. Согласно имеющимся классификациям типов семяпочки, ее можно назвать апотропной, поскольку ее микропиле обращено к основанию завязи. По строению она приближается к анакампилотропной, однако в настоящее время ни один из терминов, предложенных в литературе для обозначения типов семяпочек, не отражает полностью ее строения и развития, положения в завязи.

Нуцеллус семяпочки злаков различается по размерам у разных видов хлебных злаков. У кукурузы, пшеницы и ржи семяпочка крассинуцеллятная, у ячменя занимает промежуточное положение между крассинуцеллятным и тенуинуцеллятным типами. На самых ранних стадиях развития семяпочки в период формирования археспория нуцеллус представлен однородными мелкими клетками. В процессе развития семяпочки происходят специализация и дифференциация одних клеток нуцеллуса и автолиз других. В период мегаспорогенеза в клетках нуцеллуса, прилежащих к мегаспорам, появляются первые признаки деструкции. На стадии зрелого зародышевого мешка нуцеллус представлен эпидермой и различными типами нуцеллярных клеток, образующих 2 зоны: слабо — и сильновакуолизированных клеток.