Факультет

Студентам

Посетителям

Семейство поксвирусов

Семейство Poxviridae (от лат. pox — пустула, язва) объединяет большую группу вирусов, поражающих позвоночных и насекомых.

Вирионы плеоморфные, чаще всего имеют форму параллелепипеда с размерами (220—450) х (140—260) нм, но возможна и овальная форма с размерами (250—300) х (160—190) нм. Снаружи они окружены липопротеидной мембраной (суперкапсид) толщиной 12 нм, имеющей белковые трубчатые структуры (филаменты). В центральной части вириона находится нуклеопротеидный комплекс (нуклеоид), имеющий двояковогнутую форму. Он состоит из ДНК и белков и окружен внутренней мембранами толщиной 9 нм. Между поверхностной и внутренней мембраной в вогнутостях расположены 1—2 латеральных тела. Масса частицы 5х10-15 г, плавучая плотность в сахарозе 1,25 г/см3, в CsCl — 1,30 г/см3, коэффициент седиментации 500S.

Геном представлен двуспиральной линейной молекулой ДНК размером 375 kb (килобаз), что составляет 3 % от массы вириона. Концы ДНК ковалентно связаны и образуют концевые шпильки (флип-флоп формы).

Протеины вириона составляют около 90 % от массы частицы. Геном кодирует 150—300 белков, из которых структурных только около 100. С нуклеотидом вириона связаны 15 белков (ферменты), некоторые из которых участвуют в транскрипции иРНК и ее модификации.

В состав вириона входят липиды и углеводы, которые составляют соответственно 4 и 3 % от массы вириона.

Репродукция вирусов происходит в цитоплазме клеток и заканчивается формированием двух форм инфекционных вирусных частиц — внутриклеточной и внеклеточной (оболочечной). После адсорбции вирион проникает в клетку путем слияния с клеточной мембраной и последующего высвобождения нуклеоида в цитоплазму. В результате последовательных этапов раздевания с обеих цепей ДНК в присутствии вирусной РНК-полимеразы синтезируются иРНК-транскрипты (ранние, промежуточные, поздние). Вирусные структурные белки транслируются в основном с поздних иРНК и проходят посттрансляционную модификацию. Репликация вирусных ДНК происходит с образованием промежуточных репликативных форм, которые специфически разрезаются до одинаковых по размерам дочерних ДНК и ковалентно закрываются. Сборка вирионов происходит в несколько этапов. Сначала формируются незрелые вирусные частицы, которые созревают до внутриклеточных зрелых частиц. После их слияния с клеточной мембраной вирионы выходят из клетки путем почкования с образованием внеклеточных оболочечных вирионов. Во время естественной инфекции распространение вируса происходит в основном за счет вирусных частиц, высвобождающихся из клеток (внеклеточные вирионы).

В процессе морфогенеза вирионов оспы в клетках образуются включения разных типов: ацидофильные (тип А), базофильные (тип B) или вироплазмы.

Вирусы оспы распространяются аэрозольным и контактным путями, а также механически через переносчиков. В природе спектр патогенности узок (в пределах вида хозяина), хотя в лабораторных условиях спектр восприимчивости биологических систем значительно шире. Многие вирусы позвоночных вызывают папулезно-везикулярную сыпь.

Семейство Poxviridae состоит из двух подсемейств: Chordopoxvirinae и Entomopoxvirinae. Подсемейство Chordopoxvirinae включает 8 родов: Orthopoxvirus, Parapoxvirus, Avipoxvirus, Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus, Molluskpoxvirus и Yatapoxvirus. Подсемейство Entomopoxvirinae включает 3 рода: Entomopoxvirus A, Entomopoxvirus В и Entomopoxvirus С.

Подсемейство Chordopoxvirinae. Включает вирусы позвоночных, вирионы которых имеют форму параллелепипеда или овоида. В пределах родов имеется широкое биологическое родство, которое менее выражено у авипоксвирусов. Внутри каждого рода подсемейства отмечается значительная перекрестная реактивность. Нейтрализующие антитела специфичны только внутри одного рода. Антитела к белкам нуклеоидного комплекса обладают широкой перекрестной реактивностью. Ортопоксвирусы имеют гемагглютинирующие антигены, которые в других родах встречаются редко.

Род Orthopoxvirus (типовой вид — вирус-вакцины) включает 9 видов. Среди них вирусы оспы верблюдов, коров, мышей, обезьян, енотов, вирус-вакцины, вирус человека (в природе искоренен), буйволов, кроликов. Вирионы имеют форму параллелепипеда размерами 200 х 200 х 250 нм. Устойчивы к воздействию эфира. Имеют антиген гемагглютин, который обладает гемагглютинирующей и гемадсорбирующей активностью в отношении эритроцита птиц некоторых видов. Между видами рода имеется антигенное родство. Спектр патогенности в естественных условиях узкий, и лабораторных условиях число восприимчивых систем (животных и культур клеток) значительно выше.

Род Parapoxvirus (типовой вид — вирус контагиозной эктимы) включает 5 видов, среди которых вирусы оспы крупного рогатого скота, человека, овец, коз, оленей. Вирион овоидных форм размерами (200—300) х (140—170) нм. Большинство видов имеет перекрестное родство, реагируют в серологических реакциях и в ДНК-гибридизации. Как правило, все вирусы выделены от копытных (чаще одомашненных). Имеют узкий спектр восприимчивости культур клеток.

Род Avipoxvirus (типовой вид — вирус оспы кур) включает 10 видов, среди которых вирус оспы кур, канареек, голубей, попугаев, перепелов, воробьев, скворцов, индеек и фазанов. Вирион кирпичеобразной формы, размером 330 х 280 х 200 нм. Устойчив к действию эфира. Вирусы вызывают поражения у птиц по типу пролиферативных кожных (кожная форма) или респираторных (дифтеритическая форма) поражений. Перекрестная защита существует в основном внутри вида, реже — между несколькими видами хозяев. Вирусы распространяются повсеместно в основном аэрозольно, при прямом контакте, при участие переносчиков — членистоногих (механически). В серологических реакциях установлена перекрестная реактивность. При репродукции вирусы образуют тельца-включения типа А. Продуктивную инфекцию вызывают в культурах клеток птиц, абортивную — в культурах клеток млекопитающих.

Род Capripoxvirus (типовой вид — вирус оспы овец) включает 3 вида, среди которых вирусы оспы коз, овец и крупного рогатого скота. Вирион имеет форму параллелепипеда размером 300 х 270 х 200 нм. Чувствителен к эфиру и хлороформу. Распространяются контактно и механически членистоногими. Наблюдается иммунобиологическое родство и перекрестная активность на антигенном и генетическом уровнях.

Род Leporipoxvirus (типовой вирус — вирус миксомы) включает 4 вида, среди которых вирус фибромы зайцев, кроликов и белок, вирус миксомы кроликов. Вирион имеет форму параллелепипеда размером 300 х 250 х 200 нм. Чувствителен к эфиру. Распространяется контактно и членистоногими. Вирусы миксомы и фибромы вызывают у хозяев образование локальных доброкачественных опухолей, у европейских кроликов — тяжелопротекающую болезнь (вирус миксомы). Антигенная и генетическая перекрестная реактивность хорошо выражены. Существует иммунобиологическое родство.

Род Suipoxvirus (типовой вид — вирус оспы свиней) включает один вид. Вирион имеет форму параллелепипеда размером 300x250x200 нм. Вирус распространен повсеместно и передается контактным путем и членистоногими. Вызывает бессимптомное генерализированное поражение кожи у свиней с локализацией в эпителии и региональных лимфоузлах. Обычно вируснейтрализирующие антитела не обнаруживаются. При репродукции вирус образует бляшки в клетках почки и тестикул свиней. Экспериментальная инфекция воспроизводится на кроликах.

Род Molluskpoxvirus (типовой вид — вирус контагиозного моллюска) включает один вид, внутри которого возможны два варианта. Вирион имеет форму параллелепипеда размером 320 х 250 х 200 нм. Отмечается перекрестная ДНК-гибридизация. Вирус распространяется контактно среди детей и подростков, чаще половым путем. Инфекция протекает с рецидивами в сочетании с бактериальными инфицированиями. Вирус слабо накапливается в культурах нервных клеток (из органов человека и животных) и образует цитоплазматические тельца-включения.

Род Yatapoxvirus (типовой вид — yaba monkey tumor virus) включает 2 вида, которые циркулируют у приматов. Вирион имеет кирпичеобразную форму размером 300 х 250 х 200 нм. Отмечается перекрестная ДНК-гибридизация, хотя и существуют значительные различия в рестрикционных анализах между двумя видами. Вирус распространяется контактно и путем механического переноса насекомыми. Инфекция сопровождается развитием у приматов гистиоцитом. Вирус удавалось выделить от обезьян и кроликов.

Подсемейство Entomopoxvirinae. Входящие в него роды Entomopoxvirus А, В, С включают вирусы, поражающие насекомых. Вирионы различной формы со средним размером 70x250x300 нм и содержат 1—2 латеральных тела. Не имеют антигенного родства (в серологических реакциях) с хордопоксвирусами. Реплицируются в культурах клеток насекомых (жировые клетки, гемоциты) и формируют цитоплазматические включения — сфероиды с белком сфероидином.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: