Если выращивать растения в различных актиноритмических условиях, то можно заметить, что они очень скоро начинают отличаться друг от друга по ряду признаков.
Прежде всего наблюдается неодинаковое состояние растений по ростовым процессам. В зависимости от соотношения длины дня и ночи изменяются интенсивность суточных приростов, сроки окончания роста, величина сезонного прироста и т. д. Все эти и многие другие явления, связанные с актиноритмическими воздействиями, очень четко выражаются у древесных видов.
Наши исследования актиноритмических реакций древесных пород были вызваны случайными наблюдениями за листопадом у одних и тех же видов в Ленинграде, на Украине и на Черноморском побережье. К нашему удивлению, листопад у заинтересовавших нас видов проходил на юге значительно раньше, чем на севере. Чтобы объяснить данное явление, мы просмотрели соответствующую литературу, из которой выяснили следующее. У древесных видов, растущих в городе, сильно задерживается листопад на ветвях, обращенных к уличным фонарям. Гарнер и Аллард (Garner, Allard, 1920) сообщали, что наряду с другими растениями они изучали клен американский (Acer negundo) и яблоню (Malus pumila), которые выращивали в течение всего лета при нормальном вашингтонском и при 10-часовом дне. Оказалось, что клен при 10-часовом дне по сравнению с контролем дал карликовый прирост, а яблоня, наоборот, несколько больший. Затем эти же ученее на двух других древесных видах — тюльпанном дереве (Liriodendron tulipifera) и уксуснике (Rhus)—установили уже известное явление. Они продлили длину осенних дней при помощи электрического света, и у этих видов был снят листопад, т. е. практически в условиях оранжереи эти растения превратились в вечнозеленые.
Развивая указанные наблюдения, мы провели многочисленные исследования актиноритмических реакций различных древесных видов, показавшие исключительное значение актиноритмов для их жизни. Проделанные эксперименты интересны не только в практическом отношении, но и тем, что позволяют значительно расширить и углубить знакомство с актиноритмизмом растений вообще.
Прежде всего оказалось, что среди древесных видов существуют две противоположные группы. У одной укорачивание светлого периода суток всегда снижает годичные приросты, что кажется вполне закономерным. Однако виды, входящие во вторую группу, напротив, наибольшие приросты дают при определенных суточных сочетаниях света и темноты, причем даже в таких условиях, когда световые периоды не превышают 10 ч, что на первый взгляд представляется парадоксальным.
В наших опытах, следующих непосредственно за опытами Гарнера и Алларда, древесные растения выращивали, во-первых, не только при условно коротком и условно длинном дне, но и при нескольких вариантах суточных сочетаний света и темноты, и, во-вторых, в течение более длительного времени, часто выходящего за пределы одного года. В обе группы растений входило большое число разнообразных видов, как правило, весьма сходных по ростовой актиноритмической реакции. Это позволяет описать результаты наших исследований на примере нескольких характерных для своей группы видов.
В первую группу входят растения, живущие на севере, у границы тундры (лиственница сибирская), а также виды с естественными ареалами, лежащими в южных широтах (например, белая акация).
Лиственницу сибирскую (Larix sibirica), семена которой получены из Архангельской области, выращивали в Пушкине под Ленинградом при естественном дне (19 ч) и при актиноритмических режимах с длиной дня от 17 до 10 ч (с интервалами через 1 ч). В конце второго года жизни сеянцев обнаружилось следующее явление. При одинаковой высоте подсемядольного колена приросты стеблей выше семядолей были резко подавлены в вариантах с короткими днями. Так, двухлетний побег у некоторых контрольных растений (19-часовой день) достигал 100 см и был в 20 раз большим, чем у растений, росших все время при 14—15-часовом дне. Прирост у растений при 10-часовом дне был меньше, чем при длинном дне, в 30 раз.
У северного образца лиственницы при длине дня меньше 17 ч ростовые процессы заканчиваются очень быстро и приросты оказываются минимальными. Нормальные приросты наблюдались, только когда длина дня достигала 17 ч. Если в актиноритмах на темноту приходится 8 ч и более, рост лиственницы крайне замедляется, хотя в аналогичных условиях у многих видов наблюдаются нормальные, а у некоторых также листопадных пород даже наибольшие приросты.
Никтофобная по ростовым процессам лиственница не теряет при длинном дне устойчивости к неблагоприятным факторам перезимовки, что нередко наблюдается у других видов, например у акации белой (Robinia pseudoacacia). У последней наибольшие приросты отмечены также при длинном и даже непрерывном дне. Однако в этих условиях у нее в отличие от лиственницы не оканчивается рост до наступления холодов и она вымерзает. Отсюда принято считать, что для акации белой и ей подобных видов в средних и особенно северных широтах короток вегетационный период.
В Пушкине у акации белой при естественной длине светлого периода актиноритмов, достигающего 19 ч, не оканчивается рост даже за 150 сут. При выращивании в оранжерее при непрерывном освещении акация легко превращается в вечнозеленое и непрерывно растущее растение. В то же время при аналогичных температурных условиях, но при длине светлого периода суток 14 ч ее рост оканчивается за 40—70 дней в зависимости от форм, входящих в исследуемую популяцию. А при еще более коротком — 10-часовом дне — период роста длится всего 20 сут, причем за это время ее годичный прирост достигает всего 2 см. Но уже при длине дня 14 ч годичный прирост составляет 23—25 см, т. е. возрастает по сравнению с приростом при 10-часовом дне более чем в 10 раз.
При светлом периоде актиноритмов 17 ч величина годичного прироста доходит до 50 см и более. Таким образом, виды, подобные акации белой, способны по сравнению с лиственницей использовать для достаточно активного роста более короткие дни, несмотря на то, что наибольшие приросты они дают также при непрерывном освещении, где вообще не оканчивают роста и становятся неустойчивыми к отрицательной температуре.
К растениям второй группы, дающим наибольшие приросты в актиноритмических условиях с определенными суточными сочетаниями света и темноты, относятся прежде всего виды, живущие в тропиках и отчасти в субтропиках. Однако и среди видов умеренных широт встречаются растения, имеющие аналогичную реакцию.
Так, в наших опытах при укорачивании длины дней наибольшие приросты отмечены у черенковых растений яблони парадизки (Malus pumila var. paradisicum), являющейся карликовым подвоем, часто используемым в плодоводстве. При выращивании ее укоренившихся черенков одного клона в естественных условиях города Пушкина, но при различных актиноритмах за лето были получены растения, достигшие следующей средней высоты.
Если же откинуть размеры посаженных черенков, то годичный прирост контрольных растений (день 18—19 ч) был в 6 раз меньше прироста особей, находившихся все время в условиях актиноритмов с равными (12-часовыми) периодами света и темноты.
Увеличение летних приростов яблони в условиях 12-часового дня в 6 раз по сравнению с приростом растений, находившихся все время на длинном дне, показывает, что не всегда уменьшение периода, обеспечивающего фотосинтез, приводит к сокращению растительной массы. Достоверность этого явления подкрепляется тем, что опыт был проведен на растениях, относящихся к одному клону, давших за вегетацию только по одному центральному стеблю, характеризующему различие в накоплении общей растительной массы.
Среди растений, дающих наибольшие приросты при сравнительно коротких световых периодах суток или, что точнее, при актиноритмических режимах, включающих определенные темновые периоды, не может не быть тропических и субтропических видов. Одним из них является хинное дерево (Cinchona succirubra), растущее в горных лесах тропиков Южной Америки. Для его ареала свойственна высокая влажность воздуха, частые туманы и облачность, постоянный 12-часовой день.
Являясь настоящей лесной породой, хинное дерево редко выходит в верхний ярус лесного полога, оставаясь долгое время во втором ярусе и в подлеске. В этом лежит разгадка его тенелюбия и понижения актиноритмического оптимума с 12-часового дня на 10-часовой день, которого на открытых территориях тропиков и не бывает. Образование растительной массы хинного дерева в зависимости от актиноритмических условий выращивания было установлено в двух опытах.
Если выращивать хинное дерево при естественном сухумском дне, то создается впечатление однородности его образцов, составленных из медленно растущих форм. Однако картина резко меняется при 10- и 8-часовом дне. В этом случае уже без труда можно отобрать для клоновой культуры быстрорастущие экземпляры. Но даже и у медленно растущих особей при перенесении их с естественного сухумского дня в условия с более коротким днем скорость роста увеличивается в 3 раза.
Помимо ростовых процессов, у хинного дерева в зависимости от длины дней варьировало и содержание алкалоидов как в коре, так и в листьях. Причем наибольшим на единицу сухой массы оно было у растений короткодневных вариантов.
Этот факт является прямым указанием на то, что актиноритмическая реакция листьев определяет и биохимический состав растений.
Таким образом, у хинного дерева при укорачивании длины дней даже до 7 ч увеличивается и прирост стебля, и накопление зеленой массы.
У лимона, являющегося уже скорее субтропической, чем тропической культурой, прирост возрастает при укорачивании длины дня лишь до 11 ч. Так, в одном из наших ранних сухумских опытов у клона лимона за 6 месяцев были следующие приросты: при естественном сухумском дне — 264 см, при 13-часовом дне — 290, при 12-часовом—322, при 11-часовом—285, при 10-часовом — 216, при 9-часовом — 205 и, наконец, при 8-часовом дне — 200 см. Наибольший прирост у данного клона лимона отмечен при 12-часовом дне.
Вряд ли правомерны попытки многих авторов найти прямую зависимость между сокращением длины дня и уменьшением приростов растений. Не раз высказывались предположения или о «голодании» растения при коротком дне, или о максимальном образовании ростовых веществ при длинном дне и уменьшении количества их в растениях по мере сокращения длины дня. В действительности оба эти толкования едва ли можно признать верными. О «голодании» при коротком дне можно говорить только в том случае, когда длина дня не превышает 4—5 ч. При 10- и даже 8-часовом дне сеянцы, например, акации белой не только не «голодают», но, наоборот, к моменту листопада оказываются переполненными крахмалом. Эту эффектную картину зависимости накопления крахмала акацией белой от актиноритмических условий ее выращивания автору (Мошков, 1930) удалось показать уже в первом исследовании.
Кроме различия в накоплении крахмала, хорошо видно анатомическое различие в строении стеблей сеянцев. При коротком дне в стебле доминирует коровая паренхима, а при длинном — древесинные элементы.
Если перенести на следующий, год сеянцы акации белой, выращенные при коротком дне, в условия длинного дня, они дают, в порядке последействия, значительно большие приросты, чем саженцы, которые в прошлом году находились на длинном дне.
Очевидно, в условиях длинного дня полностью реализуются накопленные при коротком дне запасные питательные вещества. Однако этого не происходит, если растения из года в год остаются при коротком дне. В данном случае они ежегодно дают карликовые приросты. Таким образом, не только накопление запасных питательных веществ, но и их распределение и расходование связаны с актиноритмической реакцией растений.
В нашем примере с акацией белой заслуживает большого внимания тот факт, что при коротком дне растения не использовали углеводы, но в то же время происходила их немедленная мобилизация на ростовые процессы, как только сеянцы акации попадали в условия длинного дня. Очевидно, дело не в том, что углеводы образуются при длинном дне хуже, чем при коротком. Наоборот, весьма вероятно, что в единицу времени растение, обладающее большой массой листьев при длинном дне, образует и больше пластических веществ, но последние, не откладываясь в запас, тут же используются на образование новой вегетативной массы, а это при коротком дне почему-то становится невозможным.
Важно отметить, что разные виды древесных растений для осуществления максимальных годичных приростов нуждаются в различных актиноритмах и что не было ни одного вида, оказавшегося нейтральным по данному признаку.
Больше того, все сезонные изменения растений, начиная с периода роста и суточных приростов и кончая листопадом и зимостойкостью, являются результатом их актиноритмической реакции.
В этом явлении и кроется причина различного поведения одного и того же вида и даже клона на севере и на юге. Так, многие листопадные Древесные породы северного происхождения при культуре их в более южных широтах быстро заканчивают рост, дают незначительные годичные приросты и большую часть года пребывают в обезлиственном состоянии. Отсюда возникло представление, что бореальные виды на юге не могут расти из-за высоких температур, не свойственных для них почв и т. п. Но, как показали наши опыты 1930—1932 гг., основная причина указанных выше явлений заключается в недостаточной длине летних дней, характерной для низких широт.
При выращивании в течение двух лет клона дикорастущей ивы (Salix bicolor) под Ленинградом в Пушкине и в Сухуми в естественной обстановке и при искусственно укороченных до 14 и 10 ч днях обнаружились значительные различия в приросте растений.
В Пушкине высота ивы достигла 2 м, общий прирост с боковыми ветвями был 1157 см, а в Сухуми данные показатели соответственно равнялись 26 и 100 см. В Ленинграде (Пушкин) при коротком дне (14 ч) высота растений составляла только 35 см, а общий прирост был 112 см.
Таким образом, в Сухуми северная ива вела себя так же, как под Ленинградом при коротком дне.
В Сухуми, где максимальная длина дня не превышает 15 ч, рост контрольных растений окончился за 45 дней, при этом прирост в высоту оказался не более 10 см и не было заложено цветочных почек. Следовательно, контрольные сухумские растения развивались так же, как ленинградские, находящиеся при 14-часовом дне, близком по своей продолжительности к сухумскому естественному. При 10-часовом дне в Сухуми наблюдалась та же картина, что и в Пушкине. Следовательно, приведенный пример показывает, каким мощным эколого-географическим фактором являются актиноритмы для изменения вегетационного периода растений и листопада.
Чтобы окончательно убедиться в главенствующей роли длины дней, сопровождающей вегетацию растений, иву Salix bicolor, акацию белую Robinia pseudoacacia, смородину черную Ribes nigra и иву Salix viminalis, выращивали в Сухуми как при естественном дне, так и в условиях непрерывного освещения при помощи горящих ночью над грядами 100-ваттных ламп (по одной на 1 м2).
Несмотря на то что лампы не всегда имели полный накал и иногда из-за отсутствия тока не горели, поведение опытных растений превзошло все наши самые смелые ожидания. Рост акации белой, ив, а также смородины черной не только не окончился, но эти растения не сбросили листьев и дали по сравнению с контролем гигантские годичные приросты. В условиях открытого грунта, где велся данный опыт, несмотря на зимние морозы, доходящие до —5,7 °С, все эти культуры остались вечнозелеными. Подмерзали только самые вершины растений, однако они быстро заменялись новыми.
В результате за первые 8 месяцев акация белая дала следующие приросты: в контроле (естественный сухумский день) — 25 см (100%), при непрерывном освещении — 100 (400%), при 10-часовом дне — 6 см (24 %).
Непрерывный свет даже слабых ламп (200 Вт) увеличил прирост акации белой по сравнению с приростом контроля за первые 8 месяцев опыта в 4 раза, а за 2 года — в 15 раз. Прирост ивы-кузовицы в условиях непрерывного освещения увеличился за 8 месяцев в 3 раза, а за 2 года — почти в 10 раз.
Смородина черная и ива двухцветная вели себя так же, как и два первых вида, но, кроме того, они в первый же год в условиях непрерывного освещения зацвели, чего в контроле не наблюдалось в течение трех лет.
Таким образом, в условиях Сухуми непрерывный свет, слагающийся из естественного дневного и ночного электрического, не только превращает листопадные растения в вечнозеленые и вечновегетирующие, но вместе с тем значительно увеличивает их годичные приросты и обеспечивает, а может быть, и ускоряет их цветение.
Величина годичных приростов в условиях различных актиноритмов может зависеть от двух причин: длительности периода годичного роста и величин суточных приростов. Результаты наших опытов с различными видами показали, что одни из них, например акация белая, лиственница и смородина черная, в условиях актиноритмов с длиной светлого периода не более 12 ч резко сокращают сроки вегетации: акация белая в 5 раз, а смородина почти в 3 раза.
Такие же виды, как яблоня ягодная и особенно миндаль, вообще не реагируют на актиноритмы изменениями своих периодов вегетации. Они и подобные им виды, которых, вероятно, немало, особенно среди тропических и субтропических древесных пород, практически не реагируют по этому важному физиологическому признаку на актиноритмы. Следовательно, существуют две группы древесных видов. В первую группу, очевидно, входят в основном северные виды и виды, в прошлом занимавшие высокие широты, резко сокращающие при актиноритмах с длиной дня короче 12—13 ч сроки сезонной вегетации. Вторую группу представляют виды растений, обычно живущие в широтах с достаточно короткими днями, мало или совсем не реагирующие на актиноритмы сроками своей годичной вегетации, которая в определенных условиях может продолжаться у них, возможно, без перерывов.
Ростовые реакции у всех испытанных нами растений, выражающиеся величинами суточных приростов, всегда в той или иной степени направляются определенными актиноритмами, т. е. лежащие в их основе физиологические процессы являются актиноритмическими. Причем и по данному признаку можно выделить две группы растений: у одной группы, как указывалось ранее, наибольшие суточные приросты отмечаются при длительных световых суточных периодах, а у другой лучшими актиноритмами для максимальных суточных приростов являются такие, в которых длительность светлых и темных периодов близки друг к другу. Иными словами, для растений первой группы суточная темнота — это фактор, ограничивающий рост, а для растений второй группы, наоборот, — стимулирующий его, даже если на ее долю приходится 10—11 ч. Молодые же растения хинного дерева и в условиях 7-часового дня образовали растительную массу в 2 раза большую, чем при естественном сухумском дне.
Нельзя не отметить также, что результаты наших опытов показали, почему одни виды считаются быстрорастущими, а другие — медленнорастущими. Основная причина этого весьма существенного различия — их максимальные суточные приросты, равные: у миндаля — 8 см в условиях 13-часового дня, у смородины черной — всего 0,52 см даже при непрерывном освещении. Характерно, что наибольшие приросты у всех испытанных нами видов второй группы наблюдались при актиноритмах с длительностью светлого периода в пределах от 13 до 15 ч, по-видимому, подобные виды являются наиболее сильнорослыми. Всем испытанным видам свойственна обязательная и часто резкая актиноритмическая реакция, определяющая величины их суточных приростов. Это физиологическое явление, очевидно, главным образом направляется актиноритмическими условиями существования и может быть отнесено к основным проявлениям актиноритмизма растений.