Факультет

Студентам

Посетителям

Роль ветровалов как нарушение лесных сообществ

В эволюции лесных ландшафтов ветровал является одним из важных факторов нарушения лесных сообществ. В лесах происходят ветровалы различного масштаба и интенсивности.

Наблюдения показывают, что в среднем при скорости ветра более 20—25 м/с хвойные и смешанные древостой подвергаются массовому ветровалу. При меньшей скорости ветра происходят групповые или единичные вывалы.

Массовый ветровал производит опустошающее действие на лесные массивы. Массовый ветровал создает динамичное разнообразие БГЦ, сохраняя в каждом регионе постоянное соотношение площадей, занятых ветровальными участками, производными и коренными лесами различного возраста. Специфика ветровала как естественного фактора эволюции лесных сообществ заключается в резком изменении почвенного покрова на ветровальных участках. Распространение ветровального влияния на почвенный компонент БГЦ, а с ним и на комплекс населяющих почву животных переносит ветровал в разряд наиболее мощных факторов естественной устойчивости не только растительного покрова, по и всего БГЦ.

Значение ветровалов усиливается благодаря их периодической повторяемости. Периодичность ветровалов зависит от типов леса и природных условий. Так, цикл развития еловых лесов в средней и южной тайге составляет 200—380 лет. Пихто-еловые леса имеют цикл развития 120—170 лет, иногда около 300 лет, а в горных условиях — 60 лет. Тем не менее массовые ветровалы — относительно редкое явление. Если не принимать во внимание участки леса, предрасположенность которых к ветровалу намного превышает средний уровень, то интервалы между массовыми ветровалами в одном районе составляют в общем не менее 150—300 лет. В промежуточные периоды изменение БГЦ определяется преимущественно автогенетическими сукцессиями, среди которых важное место занимают единичные и групповые вывалы деревьев. Единичный ветровал ослабленных или старовозрастных деревьев — одна из форм завершения жизненного цикла деревьев-эдификаторов. Одиночные и групповые вывалы являются процессом внутрибиогеоценотического характера, хотя не исключено, что при определенных условиях и такие вывалы могут привести к смене БГЦ. В отличие от массового ветровала деятельность единичных и групповых вывалов направлена на образование и поддержание возрастной неоднородности древостоев, на усиление дисперсности отдельных компонентов БГЦ и тем самым на повышение устойчивости БГЦ как природной системы.

На практике непросто провести разграничение между массовым и групповым или групповым и единичным ветровалом. Границы между ними довольно условны, но исходя из нашего опыта и из имеющихся в литературе данных можно говорить о следующем делении ветровалов. Если площадь леса с погибшим древостоем занимает более половины 1 га, то говорят о массовом ветровале. Такие нарушения чаще всего захватывают один или несколько БГЦ. Групповой ветровал, не выходя за рамки одного БГЦ, образует в пологе древостоя окно площадью около 0,5—0,05 га. Единичный вывал ограничивается выпадением одного-двух деревьев. Групповой и единичный ветровалы особенно трудноразделимы. Так, единичный вывал дерева из первого яруса нередко вызывает попутный вывал соседних здоровых деревьев, в результате чего в пологе древостоя образуется большое окно (парцелла ветровального окна). При групповом ветровале через большое окно в корнях деревьев на землю попадает больше солнечной энергии, осадков, подстилка здесь разлагается быстрее. Уже на 3—5-й год после ветровала в окнах появляются светолюбивые растения, подрост деревьев. Ранее угнетенные деревья начинают быстро расти в высоту. Через десятки лет эти деревья вырастают и закрывают просвет в древесном пологе, изменив освещенность нижних ярусов растительности и увеличив конкуренцию с ними за элементы минерального питания и воду. Такая фитоциклическая демутация в пределах фитоценоза характерна для всех разновозрастных лесов. Каждый этап демутации пространственно образует парцеллу в БГЦ. Одновременно существует несколько парцелл, составляющих во временном ряду единую цепь развития.

Наиболее простой случай фитоциклической динамики выявлен в чистых буковых лесах, где на одном участке леса одновременно можно встретить незаселенный участок молодого ветровала, парцеллу группового подроста бука (в просветах полога древостоя) и коренную парцеллу с сомкнутыми кронами бука, в которой подрост угнетен и немногочислен.

В ельниках ЦЛГЗ демутация после ветровала идет через мелколиственную породу — рябину или березу. Намного реже смена идет сразу через ель (при достаточном количестве подроста ели под пологом взрослого древостоя).

Наиболее сложные демутации парцелл наблюдаются в полидоминантных лесах, таких, как пихтово-еловые, елово-пихтово-буковые. Гибель одной из пород ведет к переходу доминирования другой породы. Так, еловые парцеллы меняются на пихтовые, а те возвращаются к еловым. В сложных, мозаичных но структуре, лесах одновременно наблюдается несколько демутаций.

Строение ветровальных окон осложнено резкой неоднородностью внутрипарцеллярного характера, поскольку часть почвы и растительности в окне нарушена при вывале. Развитие участков, затронутых ветровальными педотурбациями, имеет свои особенности и свой уровень биогеоценотического влияния. Что касается ветровального окна в целом, то значительная его площадь остается «ненарушенной». Тем не менее почва окна приобретает специфические свойства.

Растительность ветровальных парцелл оказывает влияние на весь объем почвы, входящий в состав этих парцелл. По аналогии с биогеоценотическими парцеллами неветровального происхождения подобный объем почвы можно рассматривать как ветровальные тессеры. Направленное изменение растительности сопровождается изменением почвенных условий в рамках ветровальных окон. В ходе демутации к коренной парцелле в автоморфных условиях почва проходит первичный этап усиления биологического круговорота и последующий сравнительно долгий этап деградации почвы к исходному состоянию. Усиление биологического круговорота вызвано наращиванием флористического богатства новообразованных парцелл. В автоморфных почвах оно проявляется в усилении степени дерновости почвы ветровального окна по сравнению с фоном. Изменение почвенных свойств прямо или косвенно отражает смену освещенности, увлажнения, аэрации и т. п., приуроченную к ветровальным парцеллам. Эти же изменения связаны с демутационной сменой травяной и древесной растительности в ветровальном окне, поскольку фитокомпонент БГЦ — один из ведущих факторов почвенных условий.

Неоднородность почвенного покрова, вызванная ветровальными тессерами, усугубляется одновременным присутствием в одном БГЦ нескольких ветровальных парцелл различного возраста. Возникающая при этом ветровальная мозаичность почвенного и растительного покрова повышает разнообразие отдельных элементов БГЦ. Благодаря этому поддерживается возрастная неоднородность фитоценоза и ценогенетических почвенных признаков, расширяется спектр флористического состава БГЦ, снижается почвенное утомление. Групповой ветровал, не разрушая БГЦ в целом, является источником постоянной динамики почвы и растительности на парцеллярном уровне, обусловливает внутрибиогеоценотическое многообразие лесных БГЦ.

Специфическая особенность ветровалов любого масштаба — механическое нарушение почвенного покрова — формирование ветровальных почвенных комплексов (ВПК). В горизонтальном направлении ВПК ограничен рамками ветровального микрорельефа (бугор + западина). Протяженность ВПК в глубь почвенной толщи определяется глубиной ветровальной педотрубации.

По нашим данным, ВПК занимают в среднем 8—25 % поверхности естественных лесов, причем в коренных лесах ветровалами затронуто 8—15% территории, а в производных лесах на месте массового ветровала — до 30%. На участках массового ветровала эти нарушения сравнительно одновозрастны, в случае единичного и группового вывала нарушенная площадь состоит из множества разновозрастных ВПК, находящихся на различных стадиях демутации к коренным парцеллам.

Размеры и форма молодых ВПК обусловлены свойствами ненарушенного почвенного покрова, морфологическими особенностями ветровальных деревьев их породной принадлежностью. Ветровал, даже единичный, относится к одним из самых крупных факторов естественного биогенного перемешивания лесных почв.

В пределах ВПК ветровальное нарушение почвенной толщи — источник всех дальнейших изменений как почвы, так и растительности. В ходе вывала происходит отрыв, переворачивание, боковой перенос корнеобитаемой толщи почвы относительно ненарушенной почвенно-грунтовой массы. После осыпания вывернутого почвенного пласта (кома) на месте вывала формируется сочетание бугра и западины, т. е. собственно ВПК. Экологические условия ВПК неоднородны. В пределах каждого ВПК можно выделить не менее трех микрозон с различными условиями почвообразования и зарастания. Одна из них приурочена к ветровальной западине, благодаря чему эту зону отличает тенденция к застою влаги, замедленному снеготаянию, накоплению растительных остатков. Почвенный профиль в западине первоначально характеризуется отсутствием верхних горизонтов (усеченностью). Две другие микрозоны ВПК соответствуют двум сторонам ветровального бугра. Их основное морфологическое различие заключается в следующем: со стороны западины в толще бугра, как правило, содержатся морфоны искоревой смеси (трудно расчленяемой механической смеси нескольких горизонтов), почва бугра с той стороны, где расположено ветровальное дерево, отличается очень высоким содержанием органического вещества.

Таким образом, резкое механическое воздействие ветровала на почвенный профиль обусловливает глубокое изменение экологических условий в рамках ВПК. С течением времени под влиянием почвообразующей деятельности окружающего БГЦ свойства ВПК приближаются к свойствам коренных парцелл. Происходит восстановление почвы, растительности, стирание ветровального микрорельефа. Зарастание различных частей ВПК носит характер закономерной микросукцессии.

В западинах микросукцессии идут под влиянием окружающего фитоценоза и имеют циклический или спиралеобразный характер, постоянно приближаясь к окружающей ВПК растительности. Можно выделить два пути микросукцессии растительности в западинах. Один путь характерен для западин в производных парцеллах (повышенные трофность, освещение), другой — для западин в коренных парцеллах. Зарастание бугров имеет прямолинейный характер и часто не различается в лесах различных типов. Чем выше трофность местообитания и лучше почвенно-климатические условия, тем быстрее идет микросукцессия, тем менее продолжительны ее отдельные стадии.

В разновозрастных лесах встречаются ВПК всех возрастов, поэтому можно одновременно встретить растительность многих стадий микросукцессии. Обычно растительность ВПК характеризует собой внутрипарцеллярную мозаику. Однако иногда доля растительности ВПК составляет значительную часть в растительности парцеллы. В этих случаях ВПК становятся сами по себе парцеллой. Это особенно заметно в моховых и сфагновых парцеллах ельников ЦЛГЗ, где растительность западин составляет от 30 до 97 % общей площади парцеллы. Иными словами, мозаичность растительности ВПК может быть как парцеллярной, так и внутрипарцеллярной. Границу провести здесь довольно сложно, так как все зависит от того, приобретает ли растительность ВПК тенденцию к влиянию на окружающую растительность, как в случае распространения сфагнума из западин на окружающую территорию, или же преобладает влияние окружающей парцеллы на растительность ВПК, как в большинстве коренных парцелл.

На всех без исключения ВПК восстановление видового состава растительности опережает восстановление ее количественных характеристик (проективного покрытия и пр.). В большинстве случаев видовой состав растительности на ВПК нормализуется в течение 80—100 лет. Восстановление количественных показателей растительного покрова, по-видимому, приурочено к периоду полного стирания ветровального микрорельефа (около 300—500 лет). К моменту нормализации видового состава на ВПК появляются явные признаки восстановления почвенного гумусового горизонта. При этом почва обладает определенной автономностью, которая проявляется в опережении или, наоборот, в отставании восстановления гумусового горизонта по сравнению с растительностью. Регенерация горизонта А1 в западинах различных БГЦ продолжается от 50—80 до 150—200 лет. Восстановление гумусового горизонта на вершине ветровальных бугров занимает от 80— 100 до 200 лет и более. Регенерация верхних горизонтов существенно приближает свойства ВПК к свойствам ненарушенной почвы, однако это не означает полного стирания ветровальных нарушений в почвенной толще. Полное восстановление почвенного профиля в смысле максимального полного его соответствия ненарушенному профилю приурочено, как и в случае количественных параметров растительности, к 300—500 годам.

В ходе демутации почва ВПК переживает несколько различных стадий, которые грубо можно объединить в три большие группы: первые стадии, на которых все ветровальные нарушения отличаются максимальной выраженностью, последние стадии, когда почва ВПК максимально приближается к фоновой почве, и, наконец, большая группа промежуточных стадий. Первые стадии развития ВПК наиболее мобильны. С возрастом скорость изменения свойств ВПК затухает. В связи с этим отдельные промежуточные стадии развития ВПК можно представить как квазиравновесные состояния, при которых почва ВПК существенно отличается от фона. Наблюдаемые различия столь велики, что нередко достигают уровня почвенного типа или подтипа. Помимо ветровальной неоднородности субстрата ВПК, немалую роль в этом играют вторичные изменения почвы, связанные с микрорельефом. Так, в западинах может происходить оторфовывание, оглеение, дополнительный вынос элементов и др. Вторичные изменения ветровального нарушения могут распространяться не только на почву ВПК, но и на окружающую почвенную толщу.

Пестрота и специфичность почвенных свойств в пределах ВПК позволяет отнести эти небольшие по площади, но контрастные пятна к особым единицам структуры почвенного покрова — предельным структурным элементам (ПСЭ). Возможно, имеет смысл отдельно выделять почву ветровальных западин и почву ветровальных бугров, поскольку их строение и свойства сильно различаются в течение 100—200 лет и более.

Таким образом, следующим аспектом влияния ветровала на БГЦ необходимо считать создание мозаичности растительности и почвы на ВПК, значительно отличающейся от окружающего ненарушенного покрова. Благодаря ветровалу и, в частности, формированию ВПК, в лесных БГЦ происходит увеличение флористического богатства фитоценоза. После образования ВПК на нарушенной почве в массе прорастают семена растений, не свойственные окружающей растительности. В процессе старения ВПК большинство таких растений выпадает и вытесняется характерными видами коренных парцелл. Благодаря вспышке флористического богатства на ВПК в фитоценозе поддерживается запас семян растений из других фитоценозов, что способствует увеличению стабильности сообщества.

Нечто аналогичное прослеживается в почвенном покрове. Наличие множества разновозрастных ВПК повышает разнообразие почвенных профилей, присущих данному БГЦ. Появляются отдельные горизонты и целые профили, не свойственные ненарушенной фоновой почве. Возникают специфические ветровальные морфоны, состоящие из смеси материала двух или нескольких горизонтов. Широкое распространение получают перемешанные «алогичные» почвенные профили с инверсионным характером строения, среди которых встречаются профили с завышенной или заниженной гетерогенностью почвенных свойств. В этом проявляется двоякая природа ветровала, одновременно являющегося фактором гомогенизации и дифференциации почвенной массы. Разнообразие почвенно-экологических условий, вызванное единичным ветровалом, увеличивает экологическую емкость БГЦ, повышает пестроту отдельных его компонентов, активизирует биологический круговорот, оказывает благоприятное действие на структуру естественного лесного БГЦ.

Важным аспектом влияния ветровалов на БГЦ следует считать то, что благодаря ВПК поддерживается возрастное разнообразие популяций растений. На буграх ВПК и валеже успешно идет возобновление елей, в то время как на ненарушенной поверхности в ельниках ЦЛГЗ подрост немногочислен и сильно угнетен. Именно благодаря ветровальному микрорельефу и валежу в ельниках создаются условия для формирования разновозрастного подроста и перехода его в древостой. То же самое относится и к популяциям травянистых растений в ельниках. Если на ненарушенной территории преобладает вегетативное размножение у большинства видов, то на ветровальных нарушениях растения появляются из семян, тем самым поддерживая генофонд популяций в стабильном состоянии. Структура ценопопуляций имеет нормальный вид благодаря наличию молодых особей на ветровальных нарушениях. Максимальное внутрипопуляционное разнообразие — один из важнейших признаков стабильности сообщества, в частности существования климакса. С другой стороны, ветровальность является косвенной причиной увеличения внутрипопуляционного разнообразия эдификатора в БГЦ при парцеллярной динамике лесов. Так как возрастная структура ценопопуляции ели различается по парцеллам, то в ветровальном окне преобладает подрост, в промежуточных елово-мелколиственных парцеллах и групповом подросте распространены ели до 50 лет, а в коренной парцелле — до 180—220 лет. Таким образом, разновозрастная структура ельников формируется за счет временной и пространственной дифференциации ценопопуляции ели и мозаике ВПК.

Благодаря единичному и групповому ветровалу в естественных лесах формируется разновозрастность почвенных профилей и отдельных горизонтов. Это следует понимать следующим образом. Перемешивание и боковой перенос верхних почвенных горизонтов, выход на дневную поверхность нижних слоев почвы осуществляется в лесах в широких масштабах. Для нарушения всей поверхности лесного БГЦ единичными вывалами требуется от 2—3 до 5 тыс. лет. Другими словами, каждая точка БГЦ за этот период хоть раз радикально изменит почву и растительность при ветровальном нарушении. При вывале на поверхность почвы выводится материал глубоких горизонтов. Происходит постоянное обновление поверхностных почвенных слоев, вовлечение в биологический круговорот новых элементов. Таким образом, многие почвенные профили в лесу фактически оказываются моложе, чем можно было бы ожидать, исходя из возраста и истории развития всего БГЦ. Поскольку для естественных БГЦ характерны вывалы различной давности, почвенные профили в лесу также в принципе разновозрастны. Более того, благодаря единичным вывалам в лесных почвах возникает разновозрастность отдельных участков современных пространственно непрерывных горизонтов (например, горизонтов А1 и А2). В широком смысле ветровалы усиливают имеющуюся асинхронность развития био — и педокомпонентов лесных БГЦ. В лесных почвах климаксных БГЦ в результате ветровала возникает несоответствие между развитым фитоценозом и почвенным покровом, в который вкраплены участки с незрелым профилем, далеким от равновесного состояния. В связи с этим и учитывая педотурбационные процессы иного генезиса, присущие естественным БГЦ (деятельность землеройных животных и пр.), было предложено различать зрелый единичный почвенный профиль в точке и зрелый почвенный покров БГЦ в целом, причем климаксный почвенный покров наряду с равновесными почвами может содержать также и участки незрелых, неравновесных почв. Другими словами, почвенный покров климаксных лесов обладает динамической (неполной) зрелостью, которая постоянно поддерживается педотурбационными и прежде всего ветровальными процессами.

Изучение экологической роли ветровала имеет практическое значение. Значительная распространенность ВПК в лесах различных зон показывает необходимость учитывать этот объект при картировании растительности и почв в БГЦ, а также при изучении почвенных разрезов и траншей. Разработаны критерии, позволяющие диагностировать ветровальные нарушения, устанавливать их возрастную принадлежность как в полевых, так и в лабораторных условиях.

Изучение количественного соотношения ВПК разного возраста позволяет определить возрастную структуру древостоя. Если в лесу преобладают вывалы одного возраста, то древостой вероятнее всего одновозрастен. Если имеются 2—3 возраста ВПК, то древостой относительно разновозрастен и имеет несколько поколений деревьев. Если же найдены ВПК 4—5 возрастов, то лес абсолютно разновозрастен. Таким образом, без специального анализа возрастной структуры древостоя (с помощью возрастных буров или модельных деревьев) можно приблизительно оценить возрастную структуру древостоя. Одновременно соотношение количества ВПК по возрастам позволяет восстановить историю существования БГЦ в ближайшие 200 лет и проследить историю динамики отдельных парцелл. Этот метод может быть использован как дополнительный при изучении распределения деревьев по ступеням толщины стволов в БГЦ, а также его возрастной структуры. Способ довольно прост и не требует больших временных затрат, если известна возрастная шкала датировки ВПК.

Ветровальные деревья и другой валеж следует сохранять в качестве источников органического вещества. Валеж — необходимый субстрат для возобновления деревьев и трав в естественных лесах. Гниющая стволовая древесина и сам ВПК служит жизненной нишей для ряда животных и растений. Удаление сухостойных деревьев приведет к утрате лесными биотопами многих ступеней экологических ниш, начиная от занимаемых дуплогнездящимися птицами и кончая сапрофитными грибами и микроорганизмами, причем именно тех ниш, роль которых в жизни леса еще далеко не изучена. Роль ВПК в существовании БГЦ столь велика, что следует считать недопустимым уборку валежа, вываленных деревьев из разновозрастных лесов в заповедниках. Для сохранения функционирования естественных систем в том виде, в котором они существовали без влияния человека, необходимо не вмешиваться в жизнь тех немногих сохранившихся до сих пор в заповедниках участков разновозрастных лесов. Эти леса должны стать для исследователей моделями самоподдерживающихся лесов, которые существуют веками, не изменяясь.

Ветровальный почвенный комплекс — хорошая модель для изучения многих природных явлений. Важное преимущество этой модели заключается в возможности датирования возрастных изменений ВПК. Используя хронологический подход, на ВПК можно проследить множество биогеоценотических процессов во временном ряду до 200—300 лет. В частности, становится доступным прямое изучение скорости восстановления какого-либо показателя при нарушении почвенного и растительного покрова ветровалом. Это открывает новые пути раскрытия сокровенных тайн лесных БГЦ.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: