Рассеивание семян — основное средство расселения лесных растений, взрослые экземпляры которых неподвижны и неразрывно связаны с тем местом, где они произрастают.
Перенос растительных зачатков — важнейшая, как указывал Ч. Дарвин, сторона размножения высших растений, обеспечивающая перемещение особей, завоевание новых территорий и обогащение наследственной природы вида в процессе приспособления к новым условиям существования и перекрестного опыления. Несмотря на биологическую полезность рассеивания семян, многие виды древесных и кустарниковых растений не имеют никаких приспособлений для этого. Желуди, орехи, плоды рябины, терна и кизила, семена кедра, кажется, самой природой предназначены навсегда остаться лежать под материнским растением. Они, как правило, относительно крупны и в них содержится (часто ненужное для самого зачатка) значительное количество питательных веществ, но именно это привлекает к ним разнообразнейших животных. Природа в итоге многотысячелетней сопряженной эволюции создала у многих деревьев и кустарников такие плоды, которые в процессе их потребления рассеиваются животными. Таким образом, поедание животными части (хотя и немалой) плодов и семян — лишь плата растений за услуги, которые оказывают им животные, разнося семена. Зоохория — так называют распространение растительных зачатков животными.
Важнейшее значение в распространении плодов и семян имеют птицы (орнитохория). Как и остальные животные, птицы часто переносят несъедобные растительные зачатки, приставшие к поверхности тела (эпизоохория). Часто птицы поедают плоды и семена не сразу на материнском растении, а унося их в укромное место или предварительно складывая где-то «про запас». При этом часть зачатков теряется и таким образом происходит их рассеивание (синзоохория). Наконец, далеко не все растительные зачатки, попадая в пищеварительный тракт птицы при поедании плодов и семян, полностью перевариваются: часть в неповрежденном виде выводится с экскрементами, выбрасывается с погадками. Это — третий путь рассеивания растительных зачатков птицами и другими животными (эндозоохория).
Различные зоохорные приспособления сыграли, очевидно, немалую роль в эволюции покрытосеменных растений. С одной стороны, эти приспособления обеспечивали дальний занос растительных зачатков, а следовательно, освоение широких и новых территорий, а с другой — они явились результатом сопряженной эволюции как зоохорных растений, так и животных — участников разноса. Поэтому некоторые ученые особенно большое значение придают рассеиванию растительных зачатков птицами, полагая, что именно этот способ разноса содействовал наиболее быстрому росту ареалов соответствующих видов растений.
В большинстве случаев орнитохория связана со специальными морфолого-анатомическими, физиологическими и биохимическими приспособлениями семян, плодов или растения в целом, хотя нередко птицы пассивно переносят на своем теле прилипшие с грязью зачатки, не обладающие никакими приспособлениями к эпизоохории. Исследованию и описанию различных приспособлений растений к распространению их зачатков животными посвящена обширная литература, но в ней дается лишь описание различных зоохорных приспособлений или приводятся наблюдения над питанием плодами и семенами различных видов животных, но слишком мало имеется данных о фактическом участии животных в рассеивании зачатков и расселении зоохорных растений.
Эпиорнитохория. Плоды, снабженные различными крючками, колючками и т. п., встречаются приблизительно у 1/10—1/20 всех видов семенных растений того или иного региона, а вот растений с «цепкими» семенами совсем мало. Свойственны цепкие плоды только травянистым растениям. Для того чтобы «крючки» на зачатках способствовали их удержанию на теле животного и, в частности, птицы, эти выросты, как считают специалисты ботаники, должны достигать значительных размеров по отношению к размерам и массе плодов. Такими мощными прицепками обладают плоды различных видов растений гравилатов, астрагалов, осок, многих губоцветных, некоторых гвоздичных, сложноцветных, например у васильков, череды. Плоды всех этих растений не опадают сами с растения-родителя, а срываются животными, за тело которых цепляются. Начинают цепляться такие плоды только после созревания. Из приведенной характеристики способа прикрепления к животному плодов с прицепками понятно, что роль птиц (тщательно следящих за поддержанием в порядке оперения, обеспечивающего жизненно необходимую способность к полету) в их рассеивании минимальна. А вот более редкие, чем цепкие, липкие плоды и семена (шалфея, многих ситниковых, некоторых сложноцветных и др.) нередко пристают к оперению птиц. Многие растительные зачатки (особенно мелкие), не имеющие вообще никаких приспособлений к зоохории, легко прилипают к телу птиц. Так, при исследовании ила, снятого с поверхности тела птиц (в основном налипшего на лапки), было обнаружено огромное количество плодов и семян преимущественно болотных растений. В «башмачках» грязи, сваливающихся периодически с лап голубей и куриных птиц, находили по 1—5 зачатков разнообразных видов растений. Ч. Дарвин, специально интересовавшийся этим вопросом, считал, что именно перелетным болотным, озерным и речным птицам принадлежит основная роль в распространении пресноводных растений: в 194 г ила, снятого им с ног птиц, через 3 года проросло 82 семени. Однако таким путем на значительные расстояния могут заноситься лишь единичные растительные зачатки, которые поэтому не могут конкурировать с аборигенными видами (для этого нужен массовый занос). Кроме того, птицы часто и тщательно чистят клюв, оперение, лапы и поэтому приставшие частицы не могут долго оставаться на теле. Быстрое же заселение новых лесных озер, ручьев и речушек, болот и карьеров торфоразработок, находящихся недалеко от леса, водными и околоводными растениями осуществляется, в значительной мере, именно птицами. Например, ряску в новые водоемы очень быстро интродуцируют утки и некоторые кулики, принося на лапах и оперении небольшие кусочки побегов и отдельные листья этих хорошо размножающихся вегетативно растений.
Среди типичных лесных растений лишь для немногих видов нижнего яруса свойственны цепкие или клейкие плоды (ясменник, цирцея, линнея), а поэтому значение эпиорнитохории в жизни лесного биоценоза невелико.
Синорнитохория. Теряя какую-то часть зачатков растений во время сбора и поедания плодов и семян, а также при их хранении в кладовых, птицы выполняют функцию активных агентов разноса. У многих птиц в процессе эволюции выработались специальные морфологические, физиологические, поведенческие приспособления для сбора, хранения и поедания плодов и семян определенных видов растений. Крепкий конический клюв, приспособленный для дробления семян, характерен для многих вьюрковых и овсянковых птиц; похожий на изогнутые, перекрещивающиеся концы ножниц клюв клеста — идеальное приспособление для вылущивания семян из недозрелых шишек хвойных деревьев, когда их чешуйки еще плотно прилегают друг к другу; острые края надклювья и подклювья, наличие объемистого подъязычного мешка, цепкие когти и строение лап сойки — эффективные приспособления для схватывания и удерживания сферической формы с гладкой поверхностью желудей; роговое вздутие подклювья и объемистый подъязычный мешок кедровки — идеальные приспособления для перетаскивания сразу большого количества орешков кедра от материнского растения к местам запасания. Однако большинство адаптаций в строении органов захвата пищи птицами (прежде всего клюва) направлено на успешное поедание зачатков растений, что тем самым препятствует их синорнитохорному распространению. Таким образом, для расселения растений имеют значение только те зачатки, которые птицы теряют в процессе их сбора и поедания (что нередко делается в каком-нибудь безопасном месте на некотором расстоянии от плодоносящего растения) или остаются неиспользованными в кладовых. По этой причине зачатки таких растений (синзоохоров) имеют особое строение.
Зачатки растений, рассеиваемые с помощью растаскивающих их птиц, представлены прежде всего сухими плодами или семенами, богатыми питательными веществами. Р. Е. Левина (1957) считает, что всем зачаткам растений, синзоохорно распространяемым птицами и млекопитающими, свойственны сходные приспособительные особенности (ореховидная форма плодов и семян), которые и обусловливают их собирание и запасание. Важнейшими из таких особенностей являются следующие. Питательные вещества, заключенные в зачатках, помимо их основного биологического значения (питание зародыша), одновременно служат приманкой для животных — агентов разноса. Зачатки, как правило, снабжены очень твердыми околоплодниками или семенными оболочками, что обеспечивает сохранность питательных веществ при длительном хранении в кладовых. Поэтому-то и собираются именно ореховидные плоды и семена, которые к тому же требуют при их поедании известных затрат усилий и времени. Последнее обусловливает необходимость расклевывания и поедания таких зачатков в укромном месте, а значит, и перенос на какое-то расстояние от материнского растения.
Перечисленные признаки свойственны ряду широко распространенных на территории СССР деревьев и кустарников. Дуб, бук, кедр, грецкий орех, лещина и многие другие лесные деревья и кустарники, обладающие достаточно тяжелыми плодами или семенами, распространяются только птицами и млекопитающими. Синзоохория играет существенную роль в рассеивании плодов клена, липы, бука и некоторых других деревьев и кустарников, хотя их зачатки могут распространяться и другими способами.
Синорнитохория в лесах Советского Союза осуществляется многими видами птиц, но наибольшую роль в растаскивании плодов и семян играют кедровка, сойка, кукша, некоторые дятлы, поползень, хохлатая синица, буроголовая гаичка, московка и некоторые другие виды. Все эти птицы делают главным образом в конце лета и осенью запасы плодов или семян, однако в зависимости от того, где устраиваются подобные кладовые, вероятность потерянного зачатка превратиться во взрослое растение будет неодинаковой; сообразно этому разной будет и роль той или иной птицы в лесовозобновлении.
Узкоспециализированным потребителем семян кедра (сибирской сосны) — кедровых орешков — является кедровка; она же и главный сеятель этого гиганта наших лесов. Кедровки собирают сразу по многу орешков, которые в подъязычном мешке и ротовой полости переносят от материнского растения и прячут их под лесную подстилку на поверхность почвы. О масштабах растаскивания семенного материала кедровкой свидетельствуют такие факты. У убитых осенью в годы урожая кедра птиц в полости рта и подъязычном мешке находили по 12—25 и до 80 орешков. Есть и сообщения, что кедровка иногда переносит таким образом до 120 кедровых или около 200 орешков кедрового стланника общей массой до 35 г! Однако обычно, как показали детальные наблюдения В. Н. Воробьева в горных кедровниках Северо-Восточного Алтая, кедровка набирает за раз в ротовую полость и подъязычный мешок по 15 г орешков. Запасая их, каждая птица трудится все светлое время суток (12 часов) в течение осени (2 месяца), выбирая за день орешки в среднем из 120 шишек и собирая в конечном итоге от 40 до 96 кг орешков (в зависимости от урожая), 5% которых птица съедает, а остальные — прячет.
По другим данным, суточная потребность птицы в пище на крайнем северо-востоке Сибири (в долине р. Омолон) в лиственничных редколесьях, где пойменная тайга соседствует с горной, составляет 6,1—8,6 г сухого корма или 143—230 орешков кедрового стланника. По наблюдениям, в Якутии каждая кедровка запасает за осень около 70 тыс. орешков кедрового стланника, пряча их примерно в 6 тыс. кладовых.
Собранные орешки кедровка прячет небольшими порциями; в каждой кладовой помещается 2—25, в среднем 6—15 орешков. В конечном итоге каждая птица (на Алтае) запасает более 50 кг орешков, делая около 30 000 кладовых. Обычно кладовые устраиваются поблизости от места, где птицы собирают орешки. Чаще семена от плодоносящего дерева уносятся на несколько сотен метров, но иногда и на 2—6 км. Отмечены даже случаи, когда орешки уносились за 9—10 км. Колумбийская кедровка, обитающая в хвойных лесах Северной Америки, делает кладовые на. расстоянии до 22 км от места сбора семян, перенося в подъязычном мешке до 30,6 г орешков, но пряча в почву на глубину 1—3 см по 4 семени-орешка однохвойной сосны. Каждая колумбийская кедровка запасает таким образом 22—33 тыс. орешков. Для того чтобы прокормиться зимой, птица должна отыскать 2500—3750 своих кладовых. Судя по вольерным наблюдениям, колумбийская кедровка успешно находит 52—78% орешков в своих кладовых, пользуясь визуальными ориентирами.
Зимой кедровки разыскивают свои кладовые, орешки из которых — единственная их пища в эту пору. На поиски птицы затрачивают все светлое время суток. Например, в восточно-сибирской тайге активность кедровки в зимний день продолжается примерно 4 ч, которые затрачиваются на поиск кладовых и перелеты (до 8 — 10 км).
Благодаря деятельности кедровки по заготовке про запас корма под подстилкой или в верхнем слое почвы в местах запасания оказывается спрятанным огромное количество зачатков кедра. Так, в предгорьях Северного Урала в кедровнике, по подсчетам Д. И. Бибикова, оказалось 3334 кладовые на 1 га, в горной тайге — 1665, в приречном лесу — 833. В лесах Прибайкалья находили от 1,5 до 19,5 тыс. орешков на 1 га, спрятанных кедровкой в течение осени. В кедрово-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня обнаруживали от 10,7 до 52,3 тыс. спрятанных в кладовке кедровых орешков на 1 га. Н. Ф. Реймерс в лесах Восточной Сибири находил при одновременном учете в лесной подстилке и на ее поверхности от 75 до 250 тыс. орешков на 1 га, занесенных кедровкой.
Большинство исследователей, изучавших экологию кедровки, считают, что птица довольно равномерно рассредоточивает запасаемые орешки по лесу. Однако тщательные учеты, проведенные в тайге Нижнего Приангарья, свидетельствуют, что кедровки стараются помещать запрятанные орешки на открытых пространствах; при отсутствии обезлесенных участков, птицы устраивают кладовые в разреженных местах древостоя, по южным склонам и особенно по бровкам и прибровковым полосам. Под пологом сомкнутых темнохвойных древостоев запасы прячутся только изредка, тогда как даже на небольших прогалинах пихтового и других темнохвойных участков леса кладовые устраиваются во множестве. Такой характер распределения кладовых кедровки обусловлен более ранним стаиванием снега на открытых участках леса. Поскольку семена кедра (как и большинства других синзоохорных растений) прорастают в ближайшую весну и не образуют многолетних почвенных запасов, рассеивание орешков исключительно по открытым местам, где вероятность развития зачатка в плодоносящее дерево максимальна, благоприятствует возобновлению кедра.
В течение зимы и весны запасы в кладовых используются кедровкой, расхищаются белками, мышевидными грызунами и др. В годы, когда млекопитающие — потребители семян были многочисленны, на Алтае и в Приангарье почвенный запас кедровых орехов использовался почти полностью. Тем не менее какая-то часть спрятанных орешков сохраняется, например, в Прибайкальской тайге, по наблюдениям Н. Ф. Реймерса, сохранность спрятанных в кладовых орешков была выше, чем находившихся на лесной подстилке, куда они попали в результате естественного опадания, в том числе и вместе с шишками.
Хотя запасы кедровки индивидуальны, уже к концу ноября около половины спрятанных орешков может быть растащена другими потребителями. По некоторым наблюдениям, к началу лета находится и используется (кедровкой и мышевидными грызунами) более 80% спрятанных орешков. Сама же кедровка, как полагали, находит свои запасы в 86% случаев, но сделанные в самое последнее время точные наблюдения и вольерные опыты говорят о совершенно феноменальной способности птиц запоминать места расположения своих кладовых. Кедровка помнит не только точное место нахождения каждого спрятанного ореха, но и то, какие из кладовых уже были ею использованы. Способности к зрительному запоминанию настолько велики, что оставшиеся неиспользованными в течение года кладовые кедровка безо всякого труда точно находит и следующей зимой, весной и даже летом, используя орехи, спрятанные и 17 месяцев назад.
В неиспользованных кедровкой и не растащенных другими потребителями кладовых к весне обычно сохраняется до 1/10 от общего первоначального количества запасенных кедровых орешков. Необходимо подчеркнуть, что значение кедровки для леса не ограничивается только расселением иммобильных орешков. Как заботливый садовник, птица «заделывает» семена на глубину, до которой позволяет «дотянуться» ее клюв, т. е. на 4 см, «протыкая» их через толстый слой мха и лесного опада и помещая на (или в) почву. Без такой помощи семена кедра вряд ли смогли бы прорасти и укорениться на толстом слое лесной подстилки, преграждающей слабым корешкам проростков доступ к почве. Семена в таких неиспользованных кладовых обычно благополучно прорастают, и над лесной подстилкой появляются 5—15 тесно сближенных, переплетающихся корнями стебельков молодых кедров. В конечном итоге, в зависимости от того, в каком растительном сообществе окажутся семена кедра, вероятность дожить до возраста плодоношения у проростков будет разной. Максимальна она на гарях и в хвойно-лиственных молодняках. В Нижнем Приангарье, по данным Д. В. Владышевского, на 1 га насчитывалось 870—960 экз. кедрового подроста орнитохорного происхождения, тогда как в сосняках — 5—12, а в березняках — 7—18.
Птицы часто, таким образом, «засеивают» кедром места, где его раньше вообще не было: в горной тундре выше границы леса иногда встречаются изолированные кедровые рощи, а среди участков лиственничного леса появляется частый кедровый подрост. На гарях, вырубках, «шелкопрядниках» возобновление кедра происходит исключительно благодаря деятельности кедровок. Обычно уже через год-другой после лесного пожара все открытое пространство в полосе 500—1000 м от ближайших сохранившихся семеносящих деревьев бывает покрыто проростками кедра, поднимающимися сразу «гнездами» из оставшихся нетронутыми кладовых.
В северных лесах Западной Европы (в Швеции, Норвегии, Финляндии) кедровки (другой подвид) осенью запасают на зиму орехи лещины. С раннего утра и до позднего вечера птицы собирают орехи в зарослях лещины и, унося за несколько километров (иногда до 6 км), прячут их кучками от 3—4 до 8—9 штук под мох и лишайники в глубине хвойного леса. Количество орешков, запасаемое каждой птицей, очень велико. Трудясь в течение всей осени (3—4 месяца) по 11—12 ч в сутки, каждая птица делает по многу рейсов (до 8—13 в час) в день. Сделанные запасы имеют жизненно важное значение и для птенцов, и для слетков в течение первых недель по оставлению гнезда. Существует прямая зависимость между запасами орехов в кладовых и размером кладки: в случае плохого урожая и малых запасов в кладке обычно 3 яйца, при больших — 4. Таким образом, размер кладки кедровки регулируется урожаем лещины осенью предыдущего года.
Очевидно, не менее специализированным, чем кедровка для кедра, рассеивателем зачатков дуба — желудей является сойка. Видимо, ее тесная связь с дубом была подмечена очень давно, уже в научном названии, данном этой птице Карлом Л инеем в 1758 г., — Garrulus glandarius, желудь стал неотъемлемой частью имени птицы (glaus — желудь по латыни). Обладая объемистым подъязычным мешком, сойка обычно срывает с дуба и уносит прятать сразу 3—7 желудей. Например, в Московской обл. уже с начала августа становится заметной концентрация соек в дубняках (естественно, в урожайные годы). Здесь сойки срывают в кронах созревшие желуди и улетают с ними в расположенные вокруг редких, теперь небольших дубрав участки хвойного, смешанного лесов или на вырубки, лесные поляны, где и прячут желуди под слой мха или под лесную подстилку, унося таким образом их часто на 300—700 м, а иногда и дальше от материнского растения. Запасание продолжается до тех пор, пока птицы находят в кронах или под дубами желуди, и может длиться в течение 2—3 мес. За это время каждая птица, по приблизительным подсчетам, устраивает до 2250—2700 кладовых, в каждую из которых помещает по 2—7 желудей. По нашим наблюдениям, проведенным в западном Подмосковье в сентябре — октябре 1958 г., сойки собирали в небольшой дубраве желуди с конца августа до начала ноября, трудясь по 10—12 часов в день и унося за раз, как показали контрольные отстрелы, в среднем 3—4 желудя. По наблюдениям за одной сойкой, у которой не хватало нескольких маховых и хвостовых перьев, удалось установить, что ежедневно птица делала 50—90 рейсов от дубравы через поляну к разреженному хвойному лесу и здесь в 300—400 м от места сбора желудей прятала их под мох. Эта птица регулярно встречалась в течение почти 1,5 месяца и куда-то исчезала лишь в конце октября. Если принять, что каждая сойка создает запасы в течение двух месяцев, пряча в каждую кладовую по 4 желудя, можно высчитать, что одна птица запасает примерно 15 тыс. желудей (40 кг), делая 4 тыс. кладовых.
Впоследствии часть этих желудей, спрятанных в кладовые, находят и поедают сами сойки, часто — другие животные, главным образом белка и мышевидные грызуны; 5—10% кладовых остается неиспользованными. В этом случае весной на таком месте появляется «гнездо» из 2—5 молодых дубов Так появляется семенной подрост дуба вдали от плодоносящих деревьев. Например, около редких кустов в степи со временем появляются одиночные дубы, выросшие из желудей, занесенных сюда сойками за много километров из байрачных лесов.
Плотность произрастания такого орнитохорного подроста дуба неодинакова в разных участках леса. Например, в густых зарослях молодой сосны заповедника «Гористое» под Киевом, куда осенью систематически летали из соседней дубравы сойки, на каждый гектар приходилось около 2,5 тыс. экз. дубового подроста. При этом до ближайших плодоносящих дубов было 70—100 м. В сосняках-беломошниках Беловежской пущи количество всходов дуба из созданных сойками неиспользованных запасов желудей колебалось от 3 до 12 на 1000 м2.
В западном Подмосковье в разреженном участке старого хвойного леса, расположенного в 200—300 м от маленькой дубравы, где осенью 1958 г. сновали сойки, через год после обильного урожая желудей на площадке в 1000 м2 мы нашли 32 проростка дуба, на просеке, проходящей через этот лес, 21 проросток на 300 м2, а на поляне площадью 350—400 м2, находящейся недалеко от опушки, 36.
Растаскивая желуди на значительное расстояние от семенных дубов, сойка рассеивает его зачатки, так как основная часть урожая желудей (а при невысоком урожае — весь) уничтожается мышами и полевками. Сильнее всего эти грызуны истребляют желуди под пологом сомкнутого древостоя, тогда как при полноте 0,6—0,5 сохраняется уже около 40%, а на полянах, просеках и в очень разреженных древостоях, где грызунов меньше всего, желуди сохраняются почти целиком. В этом заключается одна из причин той неравномерности распределения подроста дуба и его преобладания на открытых местах, которая хорошо была известна лесоводам, но объяснялась ими без всякого учета влияния животных.
Таким образом, устраивая значительное количество кладовых в малодоступных для мышей и полевок лесных биотопах (на полянах, просеках, вырубках и гарях), сойка тем самым способствует сохранению неиспользуемой ею части запаса желудей. Кроме того, во всех случаях, закладывая запасаемые желуди под мох, лесную подстилку, непосредственно в почву, сойка создает этим наиболее благоприятные условия для их успешного прорастания, укоренения и последующего развития. Наконец, растаскивая желуди на большие расстояния от плодоносящих дубов, сойка обеспечивает широкую и более равномерную дисперсию этого корма, что обусловливает пониженное потребление желудей равномерно распределенными в пространстве (а не концентрирующимися под кронами дубов) потребителями и способствует поддержанию сложившихся в лесу биоценотических отношений, обеспечивающих известную стабильность численности и территориального распределения семеноядных лесных животных.
Большое значение в рассеивании желудей в лесах Северной Америки имеет голубая сойка (Cyanocitta cristata). Как показали наблюдения в штате Виргиния (США), 9 голубых соек, кормившихся осенью на 11 больших дубах, собрали и спрятали 133 тыс. желудей (54% всего урожая), а 49 тыс. желудей (20%) съели. Уносит эта сойка за раз 1—5 желудей (в среднем 2,2), которые прячет по одному в нескольких метрах друг от друга. Эти кладовые находятся в 0,1 —1,9 км (в среднем — 1,1 км) от плодоносящих деревьев на открытых безлесных участках. Здесь птица запихивает желуди в дерн и прикрывает сверху растительными остатками, что обеспечивает сохранившимся желудям хорошие условия для прорастания.
Кроме сойки, желуди дуба, а также орехи лещины разносят поползень и реже галка и ворона. Однако поползень запасает желуди (или орехи), как правило, по одному-два, пряча их в небольшие естественные или выдолбленные им ниши на сухих стволах, трухлявых пнях или выступающих над землей мертвых корнях деревьев. Запасание желудей продолжается, например, в лесах Московской обл. до поздней осени. Так, 20 ноября 1957 г. было замечено, что поползень прятал желуди в ниши комлевой части ели (сделанные желной на высоте 0,6 и 1,8 м от земли), 26 ноября в них уже было 7 желудей (6 — в верхней и 1 — в нижней), а при осмотре еще через несколько дней в нижней нише оказалось 4 желудя. При осмотре 14 апреля желудей на месте не оказалось; зато неподалеку один разбитый поползнем желудь был зажат в трещине коры сосны, а под ней лежали и скорлупки. Известны случаи, когда поползни делали и очень большие запасы, заготавливая до сотни и более желудей, например, в искусственном гнездовье (скворечнике). Как видно, птица устраивает свои кладовые в таких местах, где сохранившиеся до весны никем не тронутые растительные зачатки обычно не имеют возможности дать полноценные всходы. Галка в лесной подстилке делает небольшие кладовые (по 1—2 желудя) от случая к случаю, а вороны — очень редко. Поэтому значение перечисленных видов в рассеивании зачатков дуба невелико.
Хохлатая синица, буроголовая гаичка, московка запасают пищу впрок, засовывая в лишайники на крупных ветвях и за отставшую кору деревьев, в трещины стволов и основания мутовок хвоинок различных насекомых, пауков и семена хвойных деревьев. Интенсивность запасания корма впрок очень высока: например, черноголовая гаичка может создать в течение суток до 100 кладовых, пряча каждое семя или насекомое в отдельное место. Нередко такие кладовые (в них чаще помещается по одному объекту) остаются до весны ненайденными, находившиеся в них семена выпадают из своих очень недолговечных хранилищ и прорастают. Разнос семян синицами осуществляется чаще на 5—20—30 м от семеносящих сосен и елей, так как, вынимая нередко прямо из шишки семена, птички прячут их, перелетая на соседние деревья. Зимой сделанные запасы, по-видимому, в той или иной мере используют все птицы синичьей стаи, т. е. кладовые используются коллективно разными видами синиц и, вероятно, корольком, и пищухой. Масштабы деятельности синиц по запасанию кормов на зиму, как и доля сохраняющихся до весны в синичьих кладовых семян ели, сосны, лиственницы, пихты, не изучены. Однако, судя по отрывочным наблюдениям, до 1/3—1/5 запасенных осенью семян не используются до второй половины апреля. Какая-то часть из них в конце концов опадает на землю (уже не под материнским растением), и таким образом синицы оказывают несомненную услугу хвойным породам с мелкими семенами в их расселении.
Определенное значение в рассеивании зачатков растений имеют дятлы. Обычный в наших лесах большой пестрый дятел достает семена сосны, ели, лиственницы, раздалбливая шишки в специальных местах — «кузницах». Соответственно шишки переносятся иногда на много десятков метров от семеносящего растения, а так как из них дятел извлекает далеко не все семена — происходит их рассеивание. Многие ниды североамериканских дятлов (калифорнийский, красноголовый и др.) запасают желуди. А зеленый индийский борадастик (ближайший родственник дятлов) набирает в клюв ягод, которыми питается, гораздо больше, чем может съесть потом; однако запасов он не делает.
Клесты (еловик, сосновик, белокрылый) в процессе питания сбивают огромное количество шишек хвойных деревьев, не успев извлечь из них часто и 10% семян, однако содействовать при этом разносу зачатков они могут лишь косвенно: если кто-то подберет на земле сбитую шишку и утащит ее на некоторое расстояние (например, белка).
Среди настоящих лесных растений немалое число древесно-кустарниковых пород имеют тяжелые крупные зачатки. Расселение этих деревьев и кустарников в лесах Советского Союза осуществляется небольшим числом высокоспециализированных птиц (таких, как кедровка и сойка), которые рассеивают растительные зачатки на значительные расстояния, измеряемые обычно десятками и сотнями метров, а нередко унося их за много километров от плодоносящих деревьев. Некоторое значение в синзоохорном расселении семян древесно-кустарниковых пород (сосны, ели, лиственницы, пихты и т. д.) имеют синицы, дятлы и ряд других птиц. Однако радиус массового распространения растительных зачатков в этом случае измеряется несколькими десятками метров. Наконец, по-видимому, синорнитохория не имеет сколько-нибудь существенного значения для расселения наших лесных травянистых растений.
Эндоорнитохория. В силу различных причин оказавшиеся в пищеварительном тракте птиц растительные зачатки могут в неповрежденном виде выводиться с экскрементами или в погадках. Таким путем птицы могут рассеивать огромное количество зачатков разнообразнейших растений. Эндоорнитохорное распространение растительных зачатков может осуществляться при условии, что они съедобны, а зародыш семени каким-либо образом предохранен от возможных повреждений челюстным аппаратом поедающей его птицы и одновременно защищен от химического воздействия пищеварительных соков и механического разрушения в мускульном желудке.
Эндозоохорно распространяемые растительные зачатки чрезвычайно разнообразны по внешнему виду, однако в зависимости от особенностей своего строения делятся на сочные плоды и семена и сухие плоды и семена. Наиболее приспособлены к эндозоохорному распространению сочные плоды и семена, имеющие сильно развитую «пищевую» ткань, предназначенную для привлечения птиц и млекопитающих (а не для питания зародыша). У таких зачатков сам зародыш и эндосперм обычно надежно защищены специальной крепкой оболочкой. Нахождение таких плодов и семян птицами облегчается тем, что, будучи зрелыми, они имеют яркую, выделяющуюся на фоне зеленой листвы окраску (неспелые — они зеленого цвета). Терн и кизил, дикая черешня и шиповник, боярышник и можжевельник в огромном количестве поедаются птицами, а собственно зародыши с эндоспермом, защищенные прочной механической тканью (скорлупой), рассеиваются по всему лесу и за его пределами. Мелкие плоды эндоорнитохорно распространяемых растений, таких, как рябина, бузина, калина, черемуха, смородина, ежевика, дикий виноград, обычно бывают собраны в крупные соплодия, что, конечно, значительно облегчает птицам их быстрое нахождение. Всего в лесах европейской части СССР, по далеко неполным данным, эндоорнитохорно рассеиваются зачатки около 70 видов деревьев и кустарников, имеющих сочные плоды и семена. Примерно 60 видов наиболее обычных наших птиц являются регулярными агентами такого разноса. Поедают же сочные плоды и семена намного больше птиц, однако часть из них не способны распространять растительные зачатки. Снегирь, например, выбрасывая мякоть, выбирает из сочных плодов именно семена, которые лущит перед проглатыванием. Аналогичным образом используют сочные плоды дубонос, щур. Лишенные защитных оболочек зародыши растений разрушаются механически и перевариваются в пищеварительном тракте птиц.
Многие же птицы поедают сочные плоды и семена, глотая их целиком. В этом случае, как правило, перевариваются только мягкие «пищевые» ткани сочных плодов и семян, тогда как зародыш и эндосперм, проходя через пищеварительный тракт, остаются неповрежденными. Некоторые птицы (врановые) сбрасывают погадки, содержащие неповрежденные семена. Такие зачатки часто не теряют всхожести и, оказавшись в подходящих условиях, после выведения вместе с экскрементами (или в погадках) из организма птицы успешно прорастают. Таким образом, зарянка разносит семена бересклета, дрозд-рябинник — рябины, певчий дрозд и белобровик — черники и брусники, дрозд-деряба — омелы и шиповника, славки черноголовая и садовая — красной бузины и малины и т. д. И хотя каждая из перечисленных птиц охотно поедает и разносит очень широкий л а бор сочных плодов и семян различных видов растений, наибольшее значение каждый вид птицы имеет в рассеивании зачатков нескольких или даже одного вида. Такая взаимоприспособленность зачатков растения к их рассеиванию птицей, а строения органов питания и химизма пищеварительных соков птицы — к поеданию плодов и семян определенного растения выработалась в результате очень длительной сопряженной эволюции. Эта взаимонеобходимость растения и птицы друг другу столь велика и заметна, что отразилась даже в названиях некоторых птиц: дрозд-рябинник, дрозд — пожиратель омелы и т. п.
Многочисленные наблюдения и экспериментальные кормления в клетках свиристелей, дроздов, славок и ряда других видов показывают, что прошедшие пищеварительный тракт птиц растительные зачатки имеют всхожесть 80—90%. При этом в ряде случаев всхожесть семян после прохождения через кишечник птиц даже повышалась. Сохраняются растительные зачатки и в погадках птиц.
В процессе питания птицы поедают огромное количество сочных плодов и семян. Например, в западном Подмосковье в желудке певчего дрозда, отстрелянного в сосновом бору в июле, кроме 22 насекомых и пауков, было обнаружено 16 плодов черники; за 10минутную утреннюю кормежку 26 июля черноголовая славка склевала 12 плодов красной бузины; в пищеварительном тракте дрозда-рябинника, добытого 18 октября, было 19 плодов рябины и т. д.
Д. В. Померанцев в одной погадке сороки на юге Украины обнаружили 72 семени черной бузины. А. Н. Формозов на окраине леса (в Кустанайской обл.) в помете тетерева находил по 42—45 костянок вишни, а в погадках ворон и сорок — по 16—20 (в каждой погадке). За день дрозд-деряба в Таласском Алатау поедает от 70 до 165 шишкоягод горного можжевельника.
Расстояние, на которое птицы, поедающие сочные плоды и семена, могут разносить растительные зачатки, определяется скоростью переваривания «пищевой» ткани. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока — через 0,5 ч (реже 1 — 1,5 ч) остатки подобного корма, содержащие непереваренные растительные зачатки, обычно уже выбрасываются из организма. Естественно, что за столь непродолжительный отрезок времени кочующие в конце лета и осенью по лесам в поисках пищи птицы далеко перелететь не могут. Отсюда следует, что предельная дальность массового переноса зачатков растений-эндоорнитохоров составляет немногие десятки километров. Правда, у многих птиц покрытые очень плотной оболочкой растительные зачатки, по-видимому, выполняют роль гастролитов (жерновиков для перетирания в мускульном желудке грубой пищи — вегетативных частей растений у куриных и утиных, зерен — у многих вьюрковых или насекомых, имеющих крепкий панцирь, — у некоторых воробьиных птиц). В этом случае какая-то часть попавших в желудок растительных зачатков с жесткими оболочками может оставаться там более продолжительное время — по многу часов, а иногда и дней. Соответственно рассеиваться такие зачатки могут за сотню или даже сотни километров от материнского растения. Но поскольку количество растительных зачатков, столь длительно сохраняющихся в желудке, невелико, на большие расстояния эндоорнитохорно могут осуществляться лишь единичные заносы. Последние не могут играть заметной роли в расселении растений.
Проведенные в 25—27-летних посадках сосны на территории Савильского лесничества (Воронежская обл.) учеты естественного подроста деревьев и кустарников с сочными плодами (бузины красной и черной, крушины ломкой, калины, черемухи, рябины, терна и др.) показали, что расстояние подроста от семенников колебалось от 60 до 1000 м, чаще составляя 100—250 м. На некоторые острова Северного Ледовитого океана, отстоящие на многие километры от материка и друг от друга, более трех десятков видов растений с сочными плодами (например, боярышник, жимолость, малина) расселились с помощью птиц. Появление кустарников при формировании изолированных островков леса в степи также осуществляется за счет относительно дальнего заноса птицами зачатков растений с сочными плодами. При этом, как отмечает Т. И. Попов, с момента появления ивняка на степной западине в большом количестве начинают расти ежевика, шиповник, крушина, калина, терн, зачатки которых заносят, «высеивают» лесные птицы, отдыхающие здесь во время осенних кочевок. Сороки, вороны и даже грачи, наевшись плодов степной вишни, сбрасывают потом в местах своего отдыха (на старых сурчинах и на курганах) погадки, содержащие множество вишневых косточек, расселяя таким образом ее по степи, часто за многие километры от плодоносящих деревьев.
Количество высеваемых таким образом и успешно потом прорастающих растительных зачатков велико. На 1,5 га молодого соснового леса в Воронежской обл. было обнаружено 613 экземпляров бузины, крушины, калины, черемухи, рябины, терна, бересклета и других эндоорнитохорно занесенных сюда древесно-кустарниковых пород. Кроме того, из травянистых растений с сочными плодами здесь во множестве росли ландыш, купена, паслены, спаржа, земляника и др. В Голодной степи обыкновенные скворцы за время осеннего пролета вносят вместе с экскрементами около 44 кг не потерявших всхожести семян паслена на 1 га хлопковой плантации.
Розовые скворцы одной из колоний на склонах Мальгузарского хр. (Узбекистан) принесли за время выкармливания птенцам более 16,6 млн. плодов горной вишни (6,7 г), зачатки (костянки) которых сохраняли высокую всхожесть, проходя через пищеварительный тракт птенцов. В Приангарской тайге около старых упавших стволов, пней, корней, поваленных ветром деревьев, которые птицы используют как «присады», количество птичьих экскрементов, содержащих семена ягодных растений, в конце августа колебалось от 2 до 18 на 1 м2.
У окраины дубово-грабинникового леса (на горе Мысхако около Новороссийска) на участке площадью 0,8 га до 1941—1942 гг. выращивались сельскохозяйственные культуры, но потом его забросили. По произведенным нами летом 1984 г. подсчетам, здесь было 43 можжевельника в возрасте 40 лет и более, 138 — от 30 до 40 лет, 156 — 15—30 лет, 616 — от 5 до 15 лет и 327 более молодых растений. Занести сюда семена можжевельника (за 30—160 м от ближайших плодоносящих старых растений) могли только птицы — дрозды, сойка, сорока, в изобилии населяющие лес и часто посещающие опушки и отдельно растущие на открытых пространствах деревья и кустарники. Интересно, что ближайшая к семенникам сторона участка оказалась гуще «засеяна» можжевельниками, и при этом более старыми, чем дальняя.
В целом дроздам, зарянке, славкам, свиристелю, скворцам, мухоловкам, синицам и другим насекомоядным птицам принадлежит основная роль в распространении ягодных кустарников: часто посещая во время осенних перемещений опушки, вырубки, молодые посадки леса, эти птицы обеспечивают заселение новых территорий.
Сухие плоды и семена менее приспособлены к эндозоохорному распространению, так как в них животных привлекает именно ткань эндосперма. При поедании такие зачатки разрушаются, и лишь те немногие из них, оболочки которых случайно оказываются неповрежденными, могут после прохождения через пищеварительный тракт птицы или зверя дать полноценные всходы. Поэтому у многих из эндозоохорно распространяемых сухих плодов и семян имеются очень прочные оболочки.
Поедают сухие плоды и семена очень многие вицы птиц, но лишь для немногих они являются главной пищей. Так, некоторые дятлы, кедровка, сойка, поползень, клесты, снегирь, чечетка, чиж, чечевица и некоторые другие вьюрковые птицы питаются главным образом сухими плодами и семенами древесных пород: желудями, буковыми орешками, плодами клена, ясеня, ольхи, березы, тополя, ивы, ильмовых пород, семенами хвойных деревьев и т. д. Сухие семена и плоды разнообразных травянистых растений (среди которых много видов сорняков) часто поедают щегол, коноплянка, чечевица, овсянки, куриные, голуби и некоторые другие птицы. Однако в помете куриных птиц, уток, голубей, вьюрков, синиц, сойки, как свидетельствуют многие исследования, не бывает ни одного всхожего семени. В то же время птицы, более или менее регулярно отрыгивающие непереваренные остатки пищи, вне сомнения, являются эффективными агентами эндоорнитохорного расселения растений. В погадках сорок, ворон, галок остаются иногда отдельные неповрежденные сухие плоды и семена, которые дают полноценные всходи. И хотя имеются сведения, что более 30 родов травянистых растений с сухими зачатками эндоорнитохорно распространяются врановыми, судить о количественной характеристике такого рассеивания и расстояния, на которое происходит распространение зачатков, очень трудно.
О сложности и многогранности биоценотических связей, обеспечивающих в конечном итоге расселение растений с помощью птиц, казалось бы для этого совершенно не приспособленных, свидетельствуют наблюдения за семеноядными грызунами и охотящимися на них хищными птицами. Хомячки, поедающие и запасающие плоды степной вишни, очень часто становятся добычей болотных сов. Эти хищники нередко ловят зверьков во время их фуражировок и проглатывают целиком вместе с содержимым защечных мешков. В погадках болотных сов, кроме шерсти и костей хомячков, не раз находили семена растений, свидетельствующие, где и чем зверьки заполняли защечные мешки незадолго перед своей гибелью. Обыкновенный хомяк в некоторых районах — излюбленная добыча филина. Например, в Предкавказье этот грызун, по наблюдениям А. Н. Формозова, явно преобладал по числу особей среди всех млекопитающих, выловленных филином в летние месяцы. Таким образом, совы и, возможно, луни, уничтожая хомяков, способны какую-то часть костянок степной вишни рассеивать в степи в своих погадках.
Значение птиц в рассеивании зачатков лесных растений чрезвычайно велико; особенно существенна роль птиц в расселении древесно-кустарниковых пород. В наших лесах почти 1/3 видов деревьев, 3/4 — кустарников и примерно 1/4 травянистых растений расселяют птицы. С их помощью орнитохорные растения заселяют все подходящие места, методично «шаг за шагом захватывая новые участки земли», задерживаясь здесь на время, необходимое для начала созревания на этих участках новых зачатков, чтобы затем сделать следующий шаг. Таким образом, при посредстве птиц осуществляются не столько дальние, сколько массовые и постепенные расселения растений. Разнос зачатков птицами имеет чрезвычайно важное значение для восстановления лесной растигельности на гарях, вырубках, «шелкопрядниках», там, где искусственное лесовосстановление еще не проводится в необходимых масштабах (например, на бескрайних просторах сибирской тайги).
Однако в некоторых случаях эндоорнитохория обусловливает расселение сорных и паразитических растений. Так, обыкновенный скворец в Узбекистане осенью в массе поедает плоды черного и некоторых других видов паслена, семена которых не теряют всхожести, пройдя через пищеварительный тракт птицы, и рассеивает затем зачатки этих сорняков в огромных количествах на хлопковых полях. Дрозд-деряба, поедая в лесах юга нашей страны плоды омелы, заносит затем семена этого паразитического растения в городские и придорожные посадки деревьев, плодовые сады. В долинах некоторых рек Тироля сосновые насаждения на склонах гор очень сильно заражены омелой. Такое массовое распространение этого паразита объясняется тем, что по долинам этих рек проходит весенний лет дроздов, возвращающихся с зимовки. Миллионы птиц набрасываются на плоды омелы, поедают их и, перелетая с одного дерева на другое, распространяют паразита. Некоторые птицы — потребители сочных плодов (например, скворцы, дубонос) осенью вредят садам, в массе поедая плоды различных деревьев и кустарников.