Аппетит (appetitio, — лат. стремление, желание) — эмоциональное ощущение, связанное со стремлением к потреблению пищи — является первым звеном поведенческих пищевых мотиваций.
Аппетит — это готовность к принятию новых порций пищи; он может оказывать большое влияние на степень насыщения. В отличие от чувства голода аппетит формируется в течение жизни животного и основан на эмпирическом опыте. Центры коры больших полушарий головного мозга регулируют прием пищи через обонятельные, вкусовые и зрительные раздражители. В основе процесса регуляции лежат условные рефлексы (Павлов, 1953).
В XIX в. и в первой четверти XX в., считалось, что состояние пищевого возбуждения зависит от «сытой» и «голодной» крови. «Голодная» кровь возбуждает аппетит, а «сытая» тормозит его. В то время попыток охарактеризовать эти понятия не делалось. В настоящее время имеется несколько теорий, связывающих регуляцию аппетита с определенными формами промежуточного обмена. Большинство из них сводит голодное состояние к уменьшению, а сытое — к увеличению питательных резервов.
Приведем наиболее известные теории аппетита.
Глюкостатистическая теория (Майер) связывает стимуляцию пищевой деятельности с исчерпанием углеводных ресурсов. Теория мало приложима к жвачным.
Аминацидстатическая теория (Рожанский, Мелинколн) объясняет аппетит содержанием аминного азота крови и аминокислот. Избыток их тормозит прием пищи, а недостаток вызывает пищевое возбуждение.
Липостатическая теория (Кеннеди) связывает аппетит с расходованием жиров.
Гидратационная теория (Бробек) связывает аппетит с наличием воды в организме. Так, на фоне высокой питьевой возбудимости животное съедает меньше пищи.
Термостатическая теория (Бробек) исходит из того, что потребление пищи находится в определенной зависимости от температуры тела и температуры окружающей среды. Животные едят, чтобы предотвратить охлаждение и перестают есть, чтобы избежать перегревания. Таким образом, теплопродукция выполняет роль сигнала насыщения.
Перечисленные теории являются частично правильными, но ни одна из них не может полностью объяснить всей сложности пищевого поведения. Кроме того, эти теории не учитывают особенностей обмена веществ у разных животных. Вряд ли аминостатическая теория применима по отношению к растительноядным, а глюкостатическая к хищникам.
Метаболическая теория (Уголев) связывает аппетит нес одной, а с различными формами обмена через трикарбоновые кислоты, включенные в цикл Кребса. Цикл трикарбоновых кислот осуществляет метаболическую связь между продуктами обмена. Это механизм взаимопревращений всех метаболитов. Так, энергия, содержащаяся в углеводах, может быть отложена в запас в виде жиров, а белки могут быть превращены в жиры или углеводы. Цикл трикарбоновых кислот — это своего рода узел, в котором сходится ряд пересекающихся метаболических путей.
Таким образом, аппетит — сложная врожденная реакция на складывающееся отношение энергетических и пластических ресурсов в организме животного. Однако аппетит зависит от многих других факторов: функционального состояния различных отделов нервной и эндокринной систем, индивидуального опыта питания, формирующегося под влиянием техногенной среды по механизму условных связей. На аппетит влияют разнообразие корма, обстановка кормления, вкусовые добавки, характер кормоприготовления и т. п.
В формировании аппетита играют роль следующие факторы:
1) рефлексы с рецепторов ротовой полости. Зона ротовой полости и особенно рецепторы языка являются важным звеном пищевого поведения, так как здесь осуществляется первая оценка качества корма и решается вопрос либо о дальнейшем развитии акта еды, либо отказ от корма. Вся последующая динамика еды: ритм жевательных или сосательных движений, степень мышечных усилий жевательных мышц — в значительной степени зависит от характера импульсов, исходящих от этой зоны;
2) импульсы, идущие от пустого желудка при его периодических сокращениях. Периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта связана с усилением чувства голода и побуждает к поиску пищи. Факторы, тормозящие периодическую деятельность желудочно-кишечного тракта, снижают аппетит и пищевое поведение;
3) павловские условные рефлексы. Вид, запах корма, обстановка кормления выступают в роли пускового фактора всего механизма пищеварения. И. П. Павлов показал, что выделение желудочного сока наблюдается не только тогда, когда пища попадает в желудок, но и условно-рефлекторным путем. При этом выделяется сок, особенно богатый ферментами, так называемый аппетитный (запальный) сок. Выделение аппетитного сока имеет большое значение для процессов пищеварения, так как он является как бы «запалом» для длительной секреции и оптимального переваривания пищи. Поэтому необходимо обращать внимание на аппетитность корма, его органолептические свойства, на обстановку, благоприятствующую приему корма, избегать условий для отрицательных эмоций. Если предварительно накормленному и практически сытому животному предложить особо вкусный корм, оно продолжает есть;
4) гормональные факторы. В последнее время обнаружены гормоны, возбуждающие или подавляющие аппетит. Усиливают пищевую мотивацию пентагастрин, инсулин, окситоцин. Снижают потребление пищи соматостатин, глюкагон, бомбезин, вещество Р, кальцитонин и особенно холецистокинин, действующий как мощный фактор, сдерживающий аппетит;
5) слабое хроническое болевое раздражение. В эксперименте на крысах скрепка на хвосте, будучи источником болевого раздражения, вызывала чрезмерное потребление пищи.