Реликтовые растения представлены в высокогорьях перегляциальными реликтами, подразделяющимися, в зависимости от их генетических связей, на три нижеследующие группы.
Перегляциальные реликты арктической флоры на гольцах Южного Урала. В центральной, наиболее повышенной части Южного Урала в настоящее время основу растительного покрова составляют леса. Лишь вершины самых крупных гор (горы Яман-Тау, Иремель, хребты Зигальга, Нары), поднимающиеся выше предела леса, покрыты растительностью высокогорного типа. Здесь распространены горные луга, тундроподобные группировки лесных и болотных кустарничков (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uligitiosum) и небольшие фрагменты горных тундр. Эти миниатюрные гольцы, затерявшиеся среди моря лесов, отделены от ближайших гор, где хорошо выражен горнотундровый ландшафт (район Конжаковского Камня на Северном Урале), расстоянием 550—600 км. Между гольцовыми вершинами Южного и Северного Урала располагается пониженная лесистая часть хребта — Средний Урал.
Поэтому большой интерес представляют изолированные местонахождения на гольцах Южного Урала некоторых арктических и арктовысокогорных растений, широко распространенных в северной части хребта. Эти местонахождения отделены от области более или менее сплошного распространения указанных видов на уральском севере ясной дизъюнкцией, приходящейся на наиболее пониженную часть Уральского хребта — Средний; Урал.
К числу таких видов относятся: Dryas octopetala, D. punctata, Lloydia serotina (гора Иремель), Arctous alpina (хребты Машак и Таганай), Androsace bungeana (горы Яман-Тау, Иремель), Salix reticulata, Pedicularis. oederi, Crepis chrysantha (Иремель), Polygonum viviparum (горы Таганай, Уреньга, Иремель, Машак) и некоторые другие.
Высокие горы Южного Урала (Яман-Тау, Иремель и др.) находятся значительно южнее предположительной границы максимального оледенения на равнинах. Поэтому арктические и арктовысокогорные растения могли проникнуть сюда лишь с севера, по горному хребту. Вероятное время этого проникновения — эпоха наибольшего плейстоценового оледенения, когда на Южном Урале существовали местные леднички, а верхний предел леса был значительно снижен. Водораздельная полоса Среднего Урала в то время была, по-видимому, покрыта горнотундровой растительностью и могла служить своеобразной трассой для расселения к югу характерных высокогорных и арктовысокогорных растений.
Не исключена возможность, что водораздел Среднего Урала или отдельные вершины на нем достигали в то время несколько большей высоты, чем теперь; позднее их уровень понизился вследствие эрозии. Надо полагать, что период, когда возможность такой миграции существовала, был кратковременным, поэтому на гольцы Южного Урала смогли проникнуть лишь немногие растения этой экологической группы.
Перигляциальные реликты, проникшие на Урал из высокогорных районов Азии. Во флоре высокогорной части Урала содержится своеобразная группа реликтовых растений, основной ареал которых расположен в горах Азии (Алтай, Саяны, горы северной Монголии и Средней Азии). В высокогорьях Урала эти растения встречаются изредка, причем уральские местонахождения отделены от основного ареала значительной дизъюнкцией, приходящейся на территорию Западно-Сибирской низменности и Северного Казахстана.
Примером может служить Primula pallasii — высокогорное растение, обитающее в горах на лужайках, близ верхней границы леса и выше ее у пятен тающего снега. Основной ареал этого вида располагается в Саянах, на Алтае и в прилегающей к нему части среднеазиатских гор (хр. Тарбагатай). Изолированный фрагмент ареала расположен на Кавказе, в Иране и Турецкой Армении. Кроме того, изолированные местонахождения известны на западном склоне Северного Урала, где этот вид произрастает на лугах подгольцового пояса.
К этой же категории реликтов принадлежит Phlojodicarpus villosus, произрастающий в горах выше границы леса (в горных тундрах и на каменистых местах). Основной ареал этого растения — Алтай, горы Средней и Восточной Сибири, Дальнего Востока; заходит оно и в арктическую часть Восточной Сибири. Ближайшее к Уралу местонахождение — район г. Норильска на северо-западной окраине Средне-Сибирского плоскогорья. Отсутствуя на территории Западно-Сибирской низменности, вздутоплодник мохнатый вновь появляется в высокогорьях северной части Уральского хребта.
Характерные места обитания Oxygraphis glacialis — горные тундры, расщелины скал, околоснежные лужайки и берега снеговых ручейков (нередко вблизи края тающего снега). Это высокогорное азиатское растение распространено в горах Сибири, Средней Азии, северной Монголии и, по-видимому, в Гималаях, заходит также в арктическую часть Сибири (п-ов Таймыр, Северная Якутия, о. Врангеля). На территории Западно-Сибирской низменности оно отсутствует, но после перерыва вновь появляется на Приполярном и Северном Урале.
Rhodiola quadrifida обитает в высокогорных поясах, в горных тундрах, на скалах и осыпях около ледников. Основной ареал этого вида находится на Алтае, в Саянах, в горах Забайкалья, южной Якутии и северной Монголии. В пределах Западно-Сибирской низменности он не произрастает. Изолированная часть ареала располагается в высокогорьях Полярного, Приполярного и Северного Урала.
Основной ареал Swertia obtusa занимает высокогорные пояса Алтая, Кузнецкого Ала-Тау, Саян Джунгарского Ала-тау, горных хребтов северной Монголии, Забайкалья, южной Якутии и Дальнего Востока. Здесь это растение выступает преимущественно как высокогорное (распространено на лугах, в том числе и болотистых, по берегам рек и ручьев), однако внедряется и в нижележащий пояс горных лесов. Кроме того, этот вид встречается в полярно-арктической области Сибири (Бреховские острова в низовьях Енисея). Уральские местонахождения S. obtusa значительно оторваны от основного ареала. Они сосредоточены главным образом в высокогорной части Южного Урала, но по речным долинам это растение спускается в горнотаежный пояс и даже в горную лесостепь восточного склона, где встречается на болотистых лугах и болотах. Интересно, что И. И. Лепехин приводил сверцию тупую для района Конжаковского Камня (южная часть Северного Урала), но никому из последующих исследователей найти здесь это растение не удалось.
Thlaspi cochleariforme — преимущественно высокогорный вид; обитает обычно на высокогорных лугах и на скалах выше границы леса, но встречается на каменистых склонах в нижележащих поясах. Ареал ярутки ложечной охватывает Алтай, Саяны, Забайкалье, горы Якутии, горную часть п-ова Таймыр, горы Средней Азии и северной части МНР. Изолированные местонахождения известны на Полярном Урале, где это растение встречается на каменных россыпях выше границы леса, а также на Южном Урале (горы Егозинская и Сугомак в окрестностях г. Кыштыма).
Ясно выраженная дизъюнкция прослеживается и в распространении Pedicularis compacta. Его сплошной ареал охватывает Алтай с прилегающими горами Средней Азии (Саур, Тарбагатай), Восточную Сибирь и северную Монголию. Произрастает этот мытник в высокогорных поясах (в горных тундрах, на лужайках, скалах и каменных россыпях), а иногда в прилегающей части горнолесного пояса. Изолированный участок ареала расположен на Урале (от северной оконечности хребта до центральной части Южного Урала) и в прилегающей к нему северо-восточной части Русской равнины (Большеземельская и Малоземельская тундры). В уральской части ареала P. compacta проявляет себя преимущественно как высокогорный вид, произрастая на лугах и в тундрах выше границы леса, но иногда заходит и в горнотаежный пояс.
Carex ledebouriana свойственна высокогорным поясам, где обитает на сырых лугах и в горных тундрах. Основной ареал ее расположен в горах Алтая, Восточной Сибири, Дальнего Востока (до Анадырского хребта и хр. Джугджур) и северной Монголии. Значительной дизъюнкцией отдалены местонахождения осоки Ледебура в высокогорьях северной части Уральского хребта. Здесь она встречается на Полярном Урале (гора Пай-Ер, гербарные экземпляры Р. Р. Поле, определенные В. И. Кречетовичем), на Приполярном Урале (сборы Б. Н. Городкова и его сотрудников) и на Северном Урале (Денежкин Камень, сборы П. Л. Горчаковского, определенные Б. Н. Городковым).
Такая же закономерность наблюдается в распространении С. sabynensis. Это преимущественно высокогорный вид, свойственный горным тундрам, лугам и моховым болотам и берегам ручьев; в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке встречается и в лесном поясе. Ареал этой осоки — Алтай, горы Восточной Сибири, Дальнего Востока, северной Монголии и Северо-Восточного Китая. Изолированный фрагмент ареала расположен на гольцовых вершинах Полярного, Приполярного и Северного Урала (на юг до Косьвинского Камня). Кроме того, С. sabynensis найдена в прилегающей к Уралу •части Западно-Сибирской низменности, близ г. Ханты-Мансийска на р. Оби.
Сходные черты прослеживаются в ареале еще одной осоки — С. caucasica. Это — растение высокогорных лугов, распространенное в горах Средней Азии, Кавказа, Ирана и Малой Азии. Изолированная часть ее ареала находится на Северном и Южном Урале, где этот вид обитает на высокотравных лугах и в разреженных лесах подгольцового пояса.
К числу типично высокогорных растений относится Festuca kryloviana, свойственная Алтаю, Саянам, горам Средней Азии и северной Монголии, где оно обычно произрастает в горных тундрах, на лугах и каменистых склонах выше границы леса. Обнаруженные нами реликтовые местонахождения этой овсяницы (определение подтверждено В. В. Ревердатто) в горных тундрах и на каменных россыпях гольцового пояса Южного Урала (Яман-Тау, Иремель, Зигальга), также отделены огромной дизъюнкцией от основного ареала.
Характерное растение высокогорных лугов — Alopecurus glaucus — распространено на Алтае, Тарбагатае и в Саянах. Изолированная часть ареала расположена на Урале. Здесь это растение произрастает главным образом в высокогорьях (горы Муравьиный Камень, Таганай, Иремель, Яман-Тау, Зигальга), но на восточном склоне Южного Урала местами спускается и в расположенные ниже пояса.
Основной ареал Koeleria caucasica, обитающей на высокогорных лугах — Алтай, горы северной Монголии и Средней Азии, Кавказ и Малая Азия. Изолированное реликтовое местонахождение этого вида известно в высокогорной части Южного Урала (гора Иремель).
Названные растения горноазиатского происхождения, вероятно, проникли на Урал в плейстоцене, особенно в эпоху наибольшего оледенения, по перигляциальной полосе, имевшей тундроподобный облик. Позднее они были полностью или частично отнесены другими растительными группировками из промежуточных местонахождений на территории Западно-Сибирской низменности, но остались в качестве реликтов в высокогорных поясах Урала, где до сих пор сохранились условия среды и фитоценозы, соответствующие их экологическим особенностям.
Перечисленные выше растения в основной части своего ареала, находящегося далеко за пределами Урала, характеризуются, как правило, довольно большим размахом приспособляемости к условиям среды; некоторые из них встречаются не только в высокогорных, но и в нижерасположенных поясах растительности, в разнообразных растительных сообществах. На территории Урала расположены лишь небольшие фрагменты их ареалов. Здесь экологическая амплитуда этих растений значительно уже, они теснее связаны с растительными сообществами высокогорий и обычно не выходят за пределы гольцового и подгольцового поясов.
Такая закономерность объясняется, по-видимому, тем, что в плейстоцене из горных районов Азии на Урал смогли проникнуть лишь те немногие популяции названных видов, которые были наиболее приспособлены к суровым условиям эпохи максимального оледенения, в то время как на родине сохранился более разнообразный набор их экологических форм. К этой же группе реликтов примыкает Dasiphora fruticosa, обладающая более обширным ареалом, сильно раздробленным в западной части. Это — кустарник с широкой экологической амплитудой, произрастающий обычно на каменистом, щебнистом, галечниковом или песчаном субстрате; нередко образует заросли по долинам рек как в горнолесном, так и в высокогорном поясах, встречается в разреженных лесах, на лугах, в горных тундрах: и по окраинам болот. Основной ареал дазифоры кустарниковой охватывает Алтай, Саяны, Средне-Сибирское плоскогорье, Забайкалье, горную область северо-востока Азии от Верхоянского хребта до Чукотки, Охотское побережье, Амурскую область, Приморский край, Камчатку, Сахалин, Курильские острова, Японию, северную часть п-ова Корея, Китай, Монголию и отчасти горы советской Средней Азии. К нему примыкает ареал этого вида в Северной Америке.
От основной азиатско-североамериканской области распространения D. fruticosa резко обособлены фрагменты ареала на Урале, Кавказе и в Европе. В пределах Урала характерные места обитания ее — долины горных речек выше границы леса и отчасти в горнотаежном поясе. Кроме того, отмечено несколько изолированных местонахождений этого кустарника на Южном Урале (близ г. Миньяр, окрестности горы Яман-Тау, Губерлинские горы).
На Кавказе и в смежных районах Турции и Ирана D. fruticosa произрастает на скалистых и каменистых склонах, преимущественно в высокогорных поясах, но местами спускается вплоть до предгорий. В Европе насчитывается четыре основные фрагмента ареала D. fruticosa: 1) острова и побережье Балтийского моря — острова Эланд, Готланд, побережье Балтики в Эстонской и Латвийской ССР; 2) Британские острова — Пеннины, район Камберлендских гор, графства Мейо, Голуей и Клэр в западной части Ирландской Республики; 3) Пиренеи; 4) Приморские Альпы.
На островах и побережье Балтики местонахождения дазифоры кустарниковой располагаются почти у самого уровня моря, тогда как на Британских островах, в Пиренеях и Приморских Альпах этот кустарник заходит высоко в горы (в субальпийский и альпийский пояса). Ископаемые остатки D. fruticosa известны из плейстоценовых отложений Западно-Сибирской низменности и Англии.
Как вид, D. fruticosa сформировалась, вероятно, в горных районах Азии, а оттуда стала расселяться в различных направлениях. Существование в прошлом связи между материками Восточной Азии и Северной Америки обусловило возможность проникновения ее на североамериканский континент. Это произошло, по-видимому, в конце третичного периода.
Похолодание климата, начавшееся в Европе в конце плиоцена и усилившееся в начале плейстоцена, вызвало деградацию теплолюбивой растительности и замену широколиственных лесов светлохвойными (лиственничными и отчасти сосновыми) и мелколиственными (березовыми, осиновыми). Эта благоприятствовало проникновению D. fruticosa, вместе с другими сибирскими растениями, через Западно-Сибирскую низменность и область Казахского мелкосопочника на Урал, а затем через Русскую равнину в Европу. По северной части Европы дазифора кустарниковая расселилась вплоть да Британских островов, куда смогла проникнуть по перемычкам суши, неоднократно соединявшим их с материком в плиоцене и плейстоцене.
Есть основания предполагать, что в период наибольшего (рисского, днепровского) оледенения D. fruticosa произрастала в Европе и на Урале в кустарниковых зарослях по берегам речек и ручьев в перигляциальной полосе. В последовавшую межледниковую эпоху, по длительности превосходившую весь голоцен, D. fruticosa продолжала активно расселяться. Этому благоприятствовало обилие обнаженного каменистого, галечникового и песчаного субстрата (лишенные растительности флювиогляциальные и речные наносы, освободившиеся от оледенения каменистые склоны гор и россыпи). Второе, менее интенсивное оледенение едва ли могло существенно повлиять на распространение D. fruticosa.
Изменение климата, а вследствие этого и растительности, в голоцене повлекло за собой оттеснение D. fruticosa из многих районов Европы и вымирание ее на территории Русской равнины и Западно-Сибирской низменности. Самую существенную роль в этом процессе сыграли сокращение площади обнаженного субстрата (вследствие заселения растительностью) и широкое распространение темнохвойных и вообще тенистых лесов. D. fruticosa смогла сохраниться в ряде районов Европы (преимущественно в горах или на альварах побережья и островов Балтийского моря) и в горах Урала. На Урале дазифора кустарниковая сохранилась на каменистых или щебнистых местах, главным образом в высокогорьях или в некоторых речных долинах горнотаежного пояса, где скапливаются холодные массы воздуха, а субстрат периодически обнажается вследствие размывающей деятельности рек.
Из сказанного можно заключить, что D. fruticosa на Урале является плейстоценовым реликтом, сохранившимся лишь в местах, где ослаблена конкуренция со стороны других кустарников и деревьев. Своеобразные заросли D. fruticosa в долинах рек бассейна Лозьвы на Северном Урале, где она растет вместе с Betula humilis, очень близки к аналогичным растительным сообществам, характерным для гор южной Сибири (например, Алтай, Саяны). Такие кустарниковые заросли, вероятно, были широко распространены на Урале в плейстоцене, когда здесь установился климатический режим, сходный с современным климатом верхних горных поясов Алтая и Саян. Таким образом, заросли дазифоры кустарниковой на Урале являются отголосками перигляциального ландшафта; это в сущности реликтовые растительные сообщества плейстоцена.
Перигляциальные реликты горноевропейского происхождения. Реликтовые элементы западного горноевропейского происхождения на Урале немногочисленны. К ним относится Alchemilla glabra — европейский вид, по происхождению альпийский. Встречается названная манжетка в средней и приатлантической Европе (ГДР, ФРГ, Франция, Швейцария, Англия), а также на Аландских островах, в Финляндии и на Карельском перешейке. После значительного разрыва в ареале этот вид появляется на берегах Печоры (в 25 км выше дер. «У камешка») и в горах Приполярного и Северного Урала (хр. Сабля, гора Койп, Конжаковский Камень). Надо полагать, что A. glabra вместе с некоторыми другими альпийцами, происходящими с гор Европы (например, Bartsia alpina), расселилась в плейстоцене на восток по перигляциальной полосе Восточно-Европейской равнины вплоть до северной части Уральского хребта. В послеледниковое время, главным образом в связи с расселением лесов на территории, ранее занятой перигляциальной растительностью, это растение вымерло на Восточно-Европейской равнине, но сохранилось на положении реликта на Урале (по преимуществу в высокогорных поясах).
Хотя участие европейско-альпийского элемента в высокогорной флоре Урала невелико, сам факт флористических связей Урала с европейскими Альпами представляет интерес и заслуживает внимания.