Проблема целостности растительного организма, с точки зрения эволюции онтогенеза, еще не стала предметом пристального внимания ботаников. Однако необходимость ее разработки уже понята (М. X. Чайлахян, 1968; Н. П. Аксенова, Т. Б. Баврина, Т. Н. Константинова, 1973; А. Г. Юсуфов, 1976; В. В. Полевой, 1982).
Выделяют различные системы регуляции многоклеточных растений, описывать которые нет необходимости. Заметим, что общее направление развития регуляторной системы онтогенеза растений шло от ионных взаимодействий на субклеточном и клеточном уровнях к ионным, трофическим, биоэлектрическим и гормональным взаимодействиям на уровне тканей и органов. Действие каждого из них проявляется постоянно внутри клетки (ионный обмен) и дистанционно (трофические, биоэлектрические и гормональные связи). В то же время первичный механизм трофических, биоэлектрических и гормональных взаимодействий также проявляется через обмен ионов на поверхности мембран, возникновением ионных градиентов и мембранных потенциалов.
С усложнением организма и нарастанием его связей с внешней средой регуляторная система онтогенеза растений дополняется взаимодействием органов и метамерных структур. Здесь важную роль играют механизмы транспорта веществ и проведения биоэлектрических импульсов, а также структурная организация самого растения (индивидуума). По этой причине у индивидуумов разных видов и экологических групп растений система перемещения в них даже ассимилятов оказывается неодинаково эффективной, хотя в целом скорость самого транспорта для разных видов колеблется в пределах 50—80 см ∙ ч-1 (А. Л. Курсанов, 1976).
Эволюция в направлении редукции размера тела, усиления дифференциации проводящей системы и репродуктивной активности индивидуума, а также сокращения жизненного цикла способствовала увеличению эффективности системы регуляции за счет укорочения расстояния транспорта веществ, ускорения круговорота метаболитов и повышения «запроса» к ним. Среди прочих причин, способствовавших развитию регуляторной системы индивидуума в ходе эволюции следует указать на значение стабилизации путей синтеза, рецепции и транспорта гормонов, повышения устойчивости физиологических процессов к неблагоприятным условиям и т. п. Одновременно подобные изменения сыграли роль в автономизации и усилении целостности индивидуума. Отсюда путь к автономизации онтогенеза лежит через развитие регуляторной системы индивидуума (И. И. Шмальгаузен, 1964).
Биологическое значение указанных явлений можно понять, если принять во внимание, что онтогенез растений протекает при сложных ситуациях, при циклических колебаниях условий по годам, сезонам и в течение суток. Растениям в онтогенезе приходится переносить недостаток воды, затенение, пониженные (включая и отрицательные) и повышенные температуры, болезни и потравы, а также преодолевать механические препятствия. Поэтому исторически у растений возникают механизмы, предотвращающие отрицательные эффекты подобных воздействий. Без них нельзя представить жизнь организма, они объединяются под общим названием устойчивость индивидуума.
Устойчивостью организма принято называть его способность переносить внешние факторы, потенциально оказывающие вредное действие на жизнедеятельность. Устойчивость растений имеет непосредственное отношение к проблемам функциональной эволюции, и ее изучение важно для понимания природы и механизма приспособления видов, разработки мер для повышения продуктивности культурных и природных фитоценозов.
Как известно, любой фактор среды (биотический и абиотический) имеет свои пределы изменчивости, бывает выражен в минимуме, оптимуме и максимуме. Указанные три точки не совпадают для разных видов даже по одному фактору, т. е. виды и сорта растений отличаются по физиологическому нулю. Отсюда и неодинаковая для них норма.
Понятие стресс было введено в медицину канадским ученым Г. Селье (1972, 1979). Он обозначил агент, вызывающий стресс, понятием стрессор, а возникающий на него ответ —понятием общий адаптационный синдром. Последним обозначают совокупность стереотипных реакций организма на разные раздражители. Применительно к растениям предложен термин фитостресс — реакция организма на любые отклонения от нормы (П. А. Генкель, 1982).
Число стрессовых факторов чрезвычайно разнообразно. Условно их делят на биотические (инфекции, биоповреждения, борьба с другими существами) и физико-химические — температура (низкая и высокая), вода (дефицит и избыток), радиация (инфракрасные, ультрафиолетовые лучи и т. п.), химические агенты (ионы, газы, гербициды и др.). Сообразно типам стресса различают и формы устойчивости: иммунитет, способность к регенерации, засухоустойчивость, жароустойчивость, солеустойчивость, газоустойчивость и т. п. Так, в отношении приспособления к низким температурам принято делить растения на зимо-, морозо- и холодоустойчивые. В экологическом плане одна и та же доза фактора может оказаться стрессом для одних видов, оптимальной — для других, малозначительной — для третьих. Например, пустынные условия (высокая температура, инсоляция, недостаток воды) оказывают отрицательное влияние на многие растения, тогда как для суккулентов они стали нормой жизни. Некоторые растения при наступлении засухи пересыхают до такого состояния (мхи, лишайники, Carex, Ramondia и др.), что их можно растереть в порошок. Однако жизнеспособность к ним возвращается после выпадения осадков — дождей, когда их ткани насыщаются водой. Другие растения погибают даже при меньших потерях воды (водные лютик и кувшинки, томаты и др.). Все зависит от истории развития вида в определенных условиях, при которых отбор привел к выработке соответствующей нормы для вида.
Стрессы постоянно сопутствовали растениям в ходе их эволюции. Как уже указывалось, вскоре после зарождения жизни организмы своим быстрым размножением создали для себя стрессовые условия, истощая запасы органической пищи. Вслед за преодолением стресса выработкой механизма фотосинтеза произошло ухудшение газовой ситуации на поверхности Земли благодаря постоянному обогащению атмосферы кислородом. Мы знаем, к каким последствиям это привело.
В сложной (многофакторной) среде обычно переплетаются разнообразные стрессовые ситуации. Так, выход растений на сушу потребовал от них выработки способов защиты от инсоляции, низкой влажности воздуха и почвы, ветров, вредителей и т. п. Естественно, в этой сложной обстановке в процессе Отбора растения выработали комплекс новшеств, обеспечивающих выживаемость в новых условиях. Гравитация Земли и направление падения света на ее поверхность потребовали от растения выработки строгой ориентаций в пространстве — устремление корней в грунт, а побега — в сторону света. Ориентация в пространстве особенно необходимой стала в наземных условиях, где жизнь растений оказалась возможной только в прикрепленном состоянии. В водной среде в ней не было столь большой потребности (за исключением донных и прибрежных водорослей) из-за перемещения организма вместе с движением воды. Поэтому постоянное действие силы земного притяжения и света в определенном направлении способствовало закреплению механизмов гео- и фототропизмов, полярности, так как Указанные факторы стали предпосылкой морфогенеза и выживаемости в онтогенезе.
Каковы же общие представления о функциональной устойчивости растений? Прежде всего допускают, что устойчивость у растений может быть обусловлена избеганием неблагоприятных факторов и толерантностью. Эволюционно наиболее прогрессивной признана вторая форма устойчивости, так как при этом растения сохраняют активность в борьбе за существование. В экологическом же плане обе формы устойчивости ведут к процветанию видов (к биологическому прогрессу).
Избегание связано с прекращением активной жизнедеятельности растений в период неблагоприятных условий. Так, большая экологическая группа растений-эфемеров, относящихся к различным семействам и обитающих в условиях пустынь и сухих склонов, отличается короткой продолжительностью жизни. Они избегают стрессовых периодов «поспешным развитием» в начале весны или осенью, когда в почве достаточно влаги. Эфемеры не исключения. Многие растения в состоянии покоя могут переносить очень низкие температуры, длительные обезвоживания. Так, носток, пролежавший в гербарии в течение 107 лет, оказался способным вегетировать при перенесении во влажные условия.
Описан случай оживления тотема, хранившегося в одном из индийских храмов. Тотем, вырезанный из толстого ствола березы и вкопанный в землю около 100 лет назад, вдруг пустил зеленые ростки. Специалисты квалифицировали это как редкостный феномен, а индейцы — как чародейство. Споры некоторых мхов остаются живыми в гербариях в воздушно-сухом состоянии в течение 50 лет и после этого способны прорастать. Семена лотоса, 2000 лет пролежавшие в иле, сохранили всхожесть. Семена ряда мотыльковых, мальвовых, губоцветных и другие сохраняют всхожесть в сухом виде более 50 лет. Семена многих растений, даже тропических, переносят низкие отрицательные температуры в несколько десятков градусов в сухом состоянии; так, семена кукурузы выдерживают охлаждение до —90°С.
Избегание стрессовых периодов путем владения в физиологический (глубокий) или вынужденный (временный) покой широко распространено у низших и высших растений и закреплено как приспособительное свойство. Подобное состояние, нередко обозначаемое как анабиоз (или криптобиоз), основано на глубокой перестройке жизнедеятельности организма или отдельных органов (семян, луковиц, спор, корневищ). При этом растения или отдельные органы впадают в состояние «высокой пассивной устойчивости к неблагоприятным условиям» (П. А. Генкель, 1982). Устойчивость путем избегания возникла в ходе эволюции, при отсутствии более активных защитных реакций организма на стресс.
Толерантность связана с сохранением жизнедеятельности при наступлении стрессовых условий. Наиболее типичными примерами могут служить ксерофиты, суккуленты, галофиты и гигрофиты. Растения, относящиеся к этим экологическим группам, отличаются комплексом наследственно закрепленных морфофизиологических особенностей, позволяющих переносить им недостаток воды (ксерофиты и суккуленты), избыток солей (галофиты) или воды (гигрофиты), причем они могут развиваться и в других режимах, но выносят напряженные условия, не снижая продуктивности. В типичной для них естественной обстановке у указанных групп растений в онтогенезе реализуется соответствующая норма как результат отбора и приспособления к недостатку или избытку воды и к повышенному содержанию солей и pH почвы.
Как ведут себя растения в онтогенезе при попадании в нетипичные для них условия? Срабатывают механизмы, понижающие отрицательные последствия стрессовых воздействий, а именно, меняется активность мембранных процессов, ряда ферментов и белоксинтезирующей системы, происходит деполимеризация полисом, усиление связывания ядовитых веществ и активности репарационных механизмов и т. д. Разумеется, направление изменения в метаболизме во многом зависит от специфики воздействующего неблагоприятного фактора. Такое явление имеет место, когда условия меняются постепенно. При резком же изменении напряженности факторов (суховеи, мгла, возрастание pH почвы или в эксперименте при легальных воздействиях) реакция организма отстает от давления мощного фактора, что приводит к необратимым повреждениям тканей и органов. Исторически такие мощные повреждающие факторы лишь временами оказывали влияние на растительные организмы. Поэтому отбор не мог содействовать выработке соответствующих механизмов для успешной борьбы с ними.
Виды растений отличаются по степени толерантности к отдельным неблагоприятным факторам или комплексу, что исторически обусловлено. Толерантность — сложное свойство, зависящее от различных генов, передается по наследству в ряду поколений. Это показано и в отношении болезнеустойчивости-растений (Я. Вандерпланк, 1981). Даже при кратковременном изменении условий в тканях растений появляются метаболические сдвига, направленные на нормализацию жизнедеятельности (привыкание). Такие изменения могут носить известную направленность и по-разному проявляться у наследственно устойчивых и неустойчивых форм. В отношении неустойчивых форм рекомендуется проводить предварительное закаливание семян, проростков и растений к неблагоприятным условиям. Эффект закаливания не передается по наследству и постепенно исчезает в онтогенезе. Но в физиологическом отношении он важен для преодоления отрицательного воздействия неблагоприятного фактора в короткий период времени.
Мечтой селекционеров остается выведение сортов, комплексно устойчивых к ряду неблагоприятных факторов среды. Вероятность создания идеального сора мала, так как и в природе нет таких идеальных форм. Устойчивость как проявление целесообразности для любого вида относительна. Речь может идти лишь о защите организма и популяций от каких-либо стрессов включением механизмов гомеостаза на индивидуальном или популяционном уровне. В защитных механизмах организма исключительно велика роль гормональной системы растений, которая включает механизмы синтеза, рецепции, инактивации и передвижения гормонов. Стрессы (засуха, неблагоприятные температуры, затопления, засоления и т. д.) оказывают влияние на изменение количества и соотношения гормонов и ингибиторов роста в тканях, что способствует эффективной регуляции роста и развития, траты веществ. Все перечисленные выше механизмы повышают надежность онтогенеза в неблагоприятных условиях, они важны для понимания тенденций и направлений функциональной эволюции растений, а также особенностей их изменения в будущем.