Факультет

Студентам

Посетителям

Регенерация

Сходство процессов замещения ткани и зародышевого развития несомненно, однако оно становится еще большим, когда замещение сопровождается сложными морфогенетическими процессами.

Многие классические примеры регенерации представляют собой именно такие случаи. У тритона или саламандры ампутированная конечность замещается другой конечностью, которая почти не отличается от утраченной. Регенерация подобного типа наблюдается у ракообразных. Ящерицы не только восстанавливают утраченный хвост, но даже используют эту способность и сами отбрасывают хвост — своеобразная тактика отвлечения врагов. Еще более удивляет способность к регенерации у некоторых плоских и земляных червей; если разрезать этих животных поперек на две половины, то каждая половина способна регенерировать недостающую часть.

В этих случаях утраченная часть содержит много тканей, определенным образом организованных в анатомическую структуру. Если, как это часто бывает, при регенерации восстанавливается точная копия утраченной части, мы можем ожидать, что процессы, лежащие в основе регенерации, сходны с процессами, которые протекают во время зародышевого развития. И опять перед нами встают все те же вопросы: какова родословная клеток тканей регенерата, как регулируется их рост и как происходит морфогенез его частей?

Один из главных вопросов, вопрос о клеточной родословной, казалось бы, очень прост. Происходит ли каждая ткань регенерата прямо или косвенно из одноименных тканей культи? Основная трудность при ответе на этот вопрос заключается в том, что во многих случаях на ранних стадиях регенерации на поверхности разреза скапливается масса клеток, образующих так называемую бластему и совсем не дифференцированных. Они не похожи ни на клетки, из которых они произошли, ни на клетки, в которые они превратятся в процессе регенерации.

Разного рода эксперименты показали, что удаление определенной ткани из области ампутации или инактивация этой ткани рентгеновскими лучами за некоторое время до ампутации не обязательно приводит к отсутствию ее в регенерате. Если у хвостатой амфибии удалить плечевую кость, она не восстанавливается в конечности в течение неопределенно долгого времени. Если, однако, конечность позднее ампутировать на том уровне, на котором находилась бы середина удаленной плечевой кости, то в регенерате возникает дистальная половина плечевой кости и скелет кисти и предплечья.

Эти эксперименты свидетельствуют лишь о том, что полная преемственность между одноименными клетками регенерата и клетками ткани культи не обязательна, но они вовсе не доказывают, что такой преемственности не существует при нормальной регенерации. Клеточные родословные многих регенерирующих систем еще далеко не ясны. Более того, есть достаточные основания полагать, что у некоторых беспозвоночных бластема образуется главным образом за счет клеток, называемых необластами, которые представляют собой своего рода резерв из мультипотентных клеток и используются лишь во время регенерации.

Одна из самых загадочных черт многих видов регенерации, в том числе регенерации конечностей у хвостатых амфибий, состоит в том, что на ранних стадиях восстановления решающую роль играет нервная система.

Если удалить нервы, идущие к конечности, и затем эту конечность ампутировать, то регенерация не происходит, а культя рассасывается. Однако такую конечность можно заставить регенерировать, если перед ампутацией иннервировать ее за счет подведения какого-либо постороннего нервного ствола вместо ее собственного. Поэтому трудно предположить, что влияние нервной системы каким-либо образом связано с ее функцией — передачей специфичного сочетания импульсов. Ей приписывают трофическую функцию в регенерации, но какова истинная роль нервной системы, до сих пор неизвестно. Известно, однако, что она играет существенную роль только на ранней стадии образования бластемы, а затем бластема может расти и дифференцироваться даже после денервации. Довольно странно, что конечности хвостатых амфибий, образовавшиеся у зародышей, лишенных нервной системы и, следовательно, никогда не имевших иннервации, способны регенерировать после ампутации. Таким образом, потребность в нервных волокнах можно в какой-то степени уподобить дурной привычке.

Одна из проблем, которые ставит перед нами регенерация, заключается в следующем: дедифференцированы ли клетки бластемы полностью или только частично? Другими словами, ограничен ли круг тканей, в которые они могут развиться? На этот вопрос очень трудно дать категоричный ответ. Кажется весьма вероятным, например, что клетки бластемы, происходящие из кожи культи, могут развиться в регенерате в мышцы или скелет, однако на этот счет остаются сомнения. С другой стороны, в нашем распоряжении имеется один вполне достоверный случай, когда наблюдается превращение одних дифференцированных клеток в другие.

Мы уже видели, что в эмбриогенезе линза глаза позвоночных происходит совсем из другого зачатка, чем глазной бокал, который индуцирует ее образование. Клетки линзы становятся высокоспециализированными по форме и по химическому составу. Тем не менее у определенных видов амфибий после хирургического удаления линзы она способна замещаться благодаря процессу, названному вольфовской регенерацией (в честь одного из обнаруживших его исследователей). Новая линза образуется за счет клеток дорзального края радужины — клеток, которые сами хорошо дифференцированы.

Это один из наиболее ярко выраженных случаев метаплазии, или изменения дифференцировки, которые нам известны. Итак, поскольку клетки могут утрачивать свою первоначальную дифференцировку и дифференцироваться в новом направлении, не исключена возможность, что некоторые клетки отдельных тканей способны полностью дедифференцироваться и затем дифференцироваться в любом направлении, возможном для данного вида.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: