Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие женской шишки пихты от опыления до оплодотворения

Во время опыления женская шишечка пихты сибирской достигает в длину около 3 см, кроющие чешуйки ее отогнуты, благодаря чему шишечка выглядит мохнатой, похожей на гусеницу.

Семенные чешуйки все еще очень маленькие, с округлыми краями, буро-фиолетовые. В нижней части каждой семенной чешуйки располагаются две семяпочки, очень нежные, сочные.

В течение 2—3 нед после опыления можно наблюдать пыльцевые зерна, в изобилии прилипшие к наружным частям семяпочки и к семенной чешуе. Пыльца скапливается также и в устьях микропиле, иногда до 15—20 пылинок. Механизм попадания пыльцевых зерен в глубь пыльцевой камеры связан с деятельностью так называемой опылительной капли. Капля жидкости выделяется тканями семяпочки в ночное время, когда выше общая влажность воздуха и тканей. Капля заполняет пыльцевую камеру и подходит к устью микропиле. Пыльца прилипает к ней и уносится внутрь при высыхании капли днем. Этот механизм действует несколько раз за рецептивный период шишки.

В пыльцевую камеру попадает уже значительно меньше пыльцевых зерен, чаще по 1—3, редко до 10 и в единичных случаях встречаются семяпочки, содержащие более 20 (в одном случае — 34) пыльцевых зерен. Наряду с этим некоторые семяпочки остаются совсем неопыленными. В среднем их число составляет даже в семенной год до 25%. Из этой категории семяпочек у пихты образуются пустые семена.

После опыления рост шишечки продолжается. Через 10 дней после опыления она достигает уже 5—6 см в длину и около 1,5 см в толщину. Кроющие чешуи полуприжаты. Они прекращают рост, но острые окончания все еще отогнуты. Семенные чешуи, наоборот, растут быстро. Высота семенной чешуи в это время достигает половины высоты кроющей.

Через 2—3 нед после опыления чешуи шишки полностью смыкаются, семенная чешуя значительно перерастает кроющую. Округлые края семенных чешуй плотно прикрывают друг друга, снаружи они бархатисто-зеленые с фиолетовым краем. Кроющие чешуи уже не видны, они закрыты семенными. С внутренней стороны семенные чешуи вишнево-красные за счет окрашенных летучек, которые к этому времени уже полностью сформированы. Семяпочки зеленовато-желтые, длиной 1,5—2,0 мм.

Внутри семяпочки после опыления происходит следующее. К середине июня заканчивается формирование клеточного женского гаметофита (проталлиума). Уже начиная с мегаспоры проявляется полярная дифференциация. Синтез белков и нуклеиновых кислот идет интенсивнее в верхней части мегаспоры, различия в активности обмена веществ определяют и различия морфологического характера в развивающихся структурах. В результате микропилярный конец проталлиума становится местом развития яйцевого аппарата, халазальный же приобретает функцию, связанную с питанием.

В последней декаде июня в микропилярном конце проталлиума несколько клеток становятся инициалиями архегониев. После деления ядра инициальной клетки образуются первичная шейковая и центральная клетки. Первичная шейковая делится несколько раз антиклинально, возникающие слои клеток могут подвергнуться затем переклинальному делению. Центральная клетка удлиняется к центру проталлиума, превращаясь в архегоний. Сначала она сильно вакуолизирована, но постепенно цитоплазма густеет и становится тонко гранулированной. Перед оплодотворением центральная клетка отделяет маленькую брюшную канальцевую клетку, а ядро яйцеклетки движется к центру архегония.

Число архегониев у пихты сибирской обычно ограничивается двумя, но бывает и три архегония, редко встречается один. Размеры архегониев в зрелом состоянии около 600 мкм (500—700). Архегония располагаются близко друг от друга, они разделены двумя рядами клеток гаметофитной ткани. Каждый архегоний содержит две гаметы — крупное яйцо яйцеклетки и брюшную канальцевую клетку, последняя быстро отмирает.