Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие скелета и гистология развития костей у птиц

Скелет у птиц облегчен и отражает приспособление к полету: передние конечности преобразовались в крылья; развилась мощная грудина с килем для прикрепления мышц крыльев; сильные ноги с большим тазом обеспечивают двуногое хождение; череп облегчен и имеет огромные глазницы; шея длинная и подвижная.

Описание развития скелета приводится нами в основном по Лилли. Основной источник образования скелета — это склеротомы, а кости черепа происходят главным образом из несегментированной головной мезенхимы.

Большинство костей проходит три стадии развития: 1-я — перепончатая или дохрящевая, 2-я — хрящевая, 3-я — стадия окостенения. Это так называемые замещающие кости. Но развитие некоторых костей, в том числе многих костей черепа, ключиц и др., происходит независимой от первичного (хрящевого) скелета, и с хрящем непосредственно они никогда не связаны. Это перепончатые, или покровные, кости.

Перепончатая стадия замещающей кости характеризуется конденсацией мезенхимы, часто представляющей зачаток нескольких будущих костных элементов. Далее здесь формируется хрящ путем уплотнения клеток и изменения консистенции тканевой жидкости, в которой появляется вещество хондромукоидного типа. Это вещество (матрикс), накопляясь в межклеточных пространствах, постепенно разделяет клетки. Поверхностные клетки зачатка кости образуют оболочку — надхрящницу, которая при окостенении хряща превращается в надкостницу. Окостенение замещающих костей можно хорошо проследить на костях конечностей. Оно проходит ряд стадий: 1) образование перихондриальной кости путем откладывания надхрящницей слоя кости на поверхности хряща; 2) разрушение сердцевины хряща путем размягчения хрящевой основы (матрикс) до слизистого состояния; 3) кальцификация хряща путем откладывания извести в межклеточные пространства, после чего хрящевые клетки удаляются специальными клетками — разрушителями хряща; 4) внутрихрящевое окостенение путем откладывания кости остеобластами внутри костного мозга на внутреннюю поверхность перихондральной кости. В бедре куриного эмбриона 2-я стадия начинается на 10-й день, а 3-я происходит на 17—18-й день инкубации. Вскоре после начала разрушения сердцевины хряща в полость, получившуюся в результате этого, входят кровеносные сосуды и соединительная ткань, образуя вместе с разрушившейся матрикс хряща костный мозг.

Окостенение длинных костей конечностей, по данным Калояну-Иордэкэл, происходит из центральной точки диафиза и постепенно распространяется к концам костей, которые всегда остаются хрящевыми и обеспечивают рост кости в длину. Рост кости в ширину происходит со стороны надкостницы и сопровождается увеличением полости костного мозга в связи с одновременным разрушением кости изнутри. Крости показала, что первое отложение кальция в костях куриного эмбриона наблюдается на 8-й день инкубации в плечевой кости, а на 12-й — в локтевой и лучевой. По данным Генриксена, кальцификация хряща наступала только тогда, когда клетки, содержащие щелочную фосфатазу, погибали. Живые клетки хряща, если в них имелась активность этого энзима, не окостеневали. Там, где до кальцификации наблюдалась высокая активность энзима, после окостенения ее не было. Ноймейстер разработал метод окраски скелета куриных эмбрионов и приводит порядок окостенения важнейших частей скелета с 8-го по 21-й день инкубации. Замедление роста эмбриона в длину наблюдается с 11-го по 12-й и с 17-го по 19-й день инкубации. Отметим от себя, что это совпадает с критическими периодами развития.

Покровные кости развиваются в соединительной ткани и формируются остеобластами, окружающими костную перепончатую пластинку. По описанию Лилли, окостенение покровных костей происходит путем возникновения костных иголок, образующих тонкую сетку между клетками соединительной ткани. Затем оболочка покровной кости превращается в надкостницу, откладывающую кость плотными слоями. В результате перепончатая кость состоит из поверхностных слоев плотной кости, заключающих внутри себя губчатую пластинку.

Обследуя различающиеся по длительности инкубации генетические линии кур (рановылупляющиеся и поздновылупляющиеся), Снедекор отметил, что они соответственно различались и по скорости роста костей.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: