Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие растительности и местообитаний в пространстве и во времени. Лес как единство организмов и среды

Еще более многосторонними представятся нам формы взаимодействия леса и его среды, если мы рассмотрим их взаимоотношения в широком историческом разрезе. В таком случае они явятся нам в еще большем многообразии и обнаружат такие стороны, которые при плоском пространственном (логическом) рассмотрении трудно выявить и объяснить.

Так, например, в течение исторических эпох последовательно сменяются самые разнообразные геологические и климатические факторы, обусловливающие состав и производительность лесов, а в позднейшие эпохи особенно важное значение приобретают биотические факторы и деятельность человека. В процессе исторических смен типов леса на отдельных этапах в качестве ведущего фактора может выступать каждый из перечисленных выше экологических факторов, давая нам яркое представление о специфике его проявления в лесорастительном эффекте, обогащая наши сведения об индикаторах местообитаний. Сюда относятся смены типов леса, происходящие под влиянием климатических, геологических и гидрогеологических изменений, под влиянием пожаров, рубок, заболачивания, пастьбы скота, эпидемического размножения вредных грибов и насекомых, изменений, происходящих в процессе борьбы за существование между древесными породами и их влияния на почву и т. п. Ведущими, определяющими смену пород являются во многих случаях «антропогенные» факторы, приобретающие в историческую эпоху все большее и большее значение: сплошные и выборочные рубки, сбор подстилки в лесах, изменение состава воздуха в районе крупных индустриальных центров, а также бесконечно разнообразный комплекс современной высокоразвитой лесохозяйственной техники, направленной на обогащение состава лесов, на повышение их производительности, гидроклиматической, почвозащитной и водоохранной роли.

Пространственные ряды типов леса и местообитаний — гигрогенные, трофогенные, климагенные и другие — логически повторяют те этапы развития лесов, которые уже были пройдены ими исторически. Так, например, грабовые дубравы Полесья, прежде чем превратиться в дубравы, в своем развитии проходили последовательно стадии бора, простой, а затем сложной субори. Это объясняется тем, что на отложенной ледником валунной глине (морене) почва отсутствовала и плодородие субстрата в этот момент было ничтожным, близким к плодородию кварцевых песков. И только с течением времени, под влиянием первоначально формировавшихся боровых (березовых и сосновых) насаждений, развивались почвы, нарастало их плодородие, в силу чего лиственные породы — дуб, клены, липа, граб, ясень, лещина и другие — вытесняли сосну и березу. Этот же процесс происходит местами и на наших глазах — на склонах, где после уничтожения леса эрозией обнажены материнские породы — лёссы и валунные глины.

Проф. Е. В. Алексеев («Временно-случайные формы типов насаждений», 1916) описывает многочисленные случаи, наблюдавшиеся им на Волыни и Киевщине, когда после рубки грабовых дубрав на обнаженных эрозией глинистых материнских породах первоначально поселялись сосна и береза (сосна — если близко находились сосновые насаждения) и почвенный покров составлялся из боровых видов. По его наблюдениям, для восстановления ранее существовавших стадий почвенного плодородия необходим в этих условиях длительный срок, в течение которого происходит последовательный переход боров в субори и далее в дубравы.

Следовательно, экологический ряд трофогенного замещения является иллюстрацией как пространственных взаимопереходов, так и стадий развития леса и почвенного плодородия (трофности) в их тесной связи и исторической последовательности.

Этот же вывод можно отнести и к гигрогенному боровому ряду, который также отражает исторические стадии перехода сухих ксерофильных боров в свежие, что происходит благодаря накоплению в почве органического вещества, образованию в песке тонких железистых прослоек, задерживающих нисходящий ток почвенной влаги. Процессы смены типов леса при заболачивании обязаны в значительной степени развитию торфянистой лесной подстилки и росту поселяющихся на ней кукушкина льна и сфагнума.

Основываясь на учении В. Р. Вильямса о смене ландшафтов на территории европейской части СССР в ледниковый и послеледниковый периоды, можно показать, что и пространственный ряд климагенного замещения является рядом исторических стадий развития, сменявших друг друга в процессе взаимодействия климата и растительности. Во всех этих случаях противоречие между растительностью и средой является тем наиболее общим внутренним противоречием, которое беспрерывно выводит общую систему растительности и среды из равновесия, заставляет ее изменяться, переходить чаще всего от более простых, низших форм к формам более сложным и совершенным.

Если первоначальная почвенно-климатическая среда, существовавшая до поселения растительности, представляла собой внешний фактор в отношении последней, то в дальнейшем она осваивается растительностью и становится в пределах того, что мы называем «местообитанием», или «условиями существования», фактором в большей мере внутренним, чем внешним, равно как и сама растительность в процессе своей жизнедеятельности превращается в среду (органический отпад, лесная подстилка, торф, гумус и т. д.). Поэтому понятие о лесе как о группировке растений, противопоставляемой прочим экологическим факторам (внешним — «экзогенным» и внутренним — «эндогенным»), является понятием абстрактным. Лес есть взаимопроникающее единство (комплекс) лесных растений, животных и занятой ими среды (почвы и атмосферы). Только такое понятие о лесе является полным, конкретным и истинным.

При рассмотрении смены растительных сообществ, формаций и географических ландшафтов, при анализе каждого конкретного факта, относящегося к этой области, в интересах истины крайне важно оценивать роль организмов и среды, роль их взаимоотношений на основе руководящих положений мичуринской биологии — первичности среды по отношению к организмам и их сообществам, а также единства организмов и среды. Ярким, конкретным примером единства организмов и среды как раз и являются растительные сообщества и в частности лес.

Среда является основным, первичным условием жизни организмов. Организмы и их закономерные группировки — растительные сообщества — вторичны по отношению к среде. Этот закон мичуринской биологии относится не только к моменту первичного зарождения организмов из неживой (неорганической) среды, но и вообще к каждому моменту всей последующей истории развития организмов, в частности растительных сообществ.

Среда, условия обитания — почва, влага, атмосфера и другие ее элементы — являются постоянным источником питания растительных организмов. Зеленые растения строят себя из влаги, минеральных веществ почвы, углекислоты и кислорода воздуха, вообще из среды. Обмен веществ между организмами и средой является важнейшим жизненным процессом, определяющим единство организмов и среды, в частности тип леса. Поэтому всякие изменения в составе и строении среды вызывают адекватные (полностью им соответствующие) изменения в составе, строении и функциях организмов, в составе, строении и производительности растительных сообществ.

Мичуринский закон единства организмов и среды предполагает прежде всего упомянутую адекватность организмов и среды. Несоответствия между условиями среды и требованиями организмов, противоречия между ними являются причиной изменения природы организмов, смены растительных сообществ, в частности лесных насаждений, их состава, строения, производительности. Изменения среды очень часто возникают как результат деятельности самих организмов, особенно как результат смены состава растительных сообществ, появления новых видов растений, а также как результат продолжительного существования растительных сообществ, приводящего к изменению почвенных условий и т. п. Изменения среды, вызванные растительными сообществами, в свою очередь, сказываются на составе, строении, производительности, жизнестойкости и других свойствах самих сообществ.

Вместе с тем следует отметить, что упомянутые факты изменения организмами своей среды не только не опровергают (как это пытаются доказать противники мичуринской биологии) законов первичности среды как основы жизни организмов и единства организмов со средой, но, наоборот, являются ярким подтверждением этих законов. Изменения среды, вызываемые растительными сообществами, так же как и изменения, происходящие в среде по иным причинам, лишь заменяют прежнее единство организмов и среды новым их единством. При этом между особенностями новой, измененной среды, с одной стороны, и новым составом и строением организмов и растительных сообществ — с другой, всякий раз устанавливается полная адекватность.

Следовательно, мичуринское представление о единстве организмов и среды включает в себя также и момент противоречия между средой и организмами. Однако оно не допускает разрыва связей между организмами и средой. Закон единства организмов и среды исключает возможность отрыва организмов от среды, возможность независимого от среды (автогенетического) развития организмов и их сообществ.

Изложенные положения являются как будто само собою разумеющимися. Однако в истории лесоводства и особенно лесной типологии, а также геоботаники и фитоценологии эти положения как раз и вызывали наибольшее количество споров и дискуссий, начиная с конца прошлого века и вплоть до наших дней. Так, ряд ботаников и лесоводов стоял на точке зрения, согласно которой развитие растительных сообществ, их смены могут идти независимо от характера среды и происходящих в ней изменений, что развитие идет за счет изменений состава растительных сообществ и борьбы за существование между растениями. Согласно этим взглядам, борьба за существование является основным противоречием, первичным фактором развития, определяющим состав и структуру растительных сообществ, а среда лишь вносит коррективы в этот процесс, но не определяет его наиболее существенных результатов. Эту точку зрения называют автогенетической (автогенез — саморазвитие, происходящее за счет деятельности организмов помимо влияния среды или при подчиненном и несущественном ее влиянии). Перенесение представления о движущих силах развития с экологических взаимоотношений (т. е. взаимоотношений между организмами и средой) на ценологические (т. е. взаимоотношения между организмами) и особенно на борьбу за существование роднит упоминаемые взгляды с теми, которые обычно относят к категории биологического мальтузианства.

Затронутые здесь вопросы мы подвергаем более подробному рассмотрению.

Точку зрения единства организмов и среды, а также первичности экологических отношений оспаривает фитоценолог А. П. Петров. Его обширная статья (1947) посвящена критике первого издания нашей книги, причем он не нашел в ней ни одного положения или повода, которые мог бы разделить хотя бы частично. В последующем мы уделим внимание частным и более конструктивным мыслям нашего оппонента, используя их в качестве иллюстрации взглядов, характерных для фитоценологического направления в лесной типологии. Здесь же остановимся на главном тезисе А. П. Петрова, в котором он отрицает единство организмов и среды, а также на общем характере его критики.

Возражая нам, А. П. Петров отмечает, что «П. С. Погребняк полагает едиными организм и почвенно-климатическую среду», но «эта точка зрения не оригинальна и встречается у многих ученых Запада. Концепция неразрывности ценоза и среды лежит в основе экосистемы Тэнсли, голоцена (биоценоз + биотоп) — Фредерикса и др.». Отличие точки зрения единства организмов и среды от теории подвижного равновесия А. П. Петров видит в том, что «в последней среда относится к внешнему и изменение системы обязано изменению среды. Если бы растительность и почвенно-климатическую, географическую среду П. С. Погребняк предусмотрительно не объединил бы в одну «систему», то объяснение развития растительности совпадало бы с основными положениями теории равновесия, так как в последней не отрицается влияние «системы» растительности на среду».

Как видно, А. П. Петров не удовлетворен нашей «предусмотрительностью». Впрочем, уступая соблазнительной тенденции укреплять приоритет ученых Запада на принцип единства организмов и среды, он пишет: «Взгляды П. С. Погребняка, если не обращать внимания на слова, совпадают со взглядами Тэнсли и др., хотя последние откровенно разделяют теорию подвижного равновесия». Значит, согласно А. П. Петрову, откровенность которого не вызывает у нас сомнений, точка зрения единства организмов и среды, «если не обращать внимания на слова», совпадает с «основными положениями теории равновесия…».

По А. П. Петрову, ценоз представляет собой закономерное сочетание видов, «сложившееся в результате борьбы за существование и находящееся в большем или меньшем соответствии с климатическими и другими факторами среды». Если наш критик позволит нам «обратить внимание» на его собственные «слова» (т. е. принять их всерьез), то его точка зрения заключается в признании первичности борьбы за существование по отношению к среде и в отрицании единства растительности с ее условиями существования, по крайней мере, «более или менее» полного единства. Последнее прямо вытекает еще из того обстоятельства, что свою точку зрения о «большем или меньшем соответствии» растений и среды А. П. Петров противопоставляет точке зрений их единства.

Таким образом, наш критик выступает в защиту старой, неоригинальной и несостоятельной фитоценологической концепции о первичности борьбы за существование в развитии растительных сообществ. Рассмотрению этой концепции мы уделим место в следующей главе настоящей книги.

А. П. Петров утверждает: «Почва очень часто относится к факторам внешней среды фитоценозов. Если последние понимать как совокупность высших растений, то это, в известной мере, правильно». Выходит, что сам А. П. Петров «в известной мере» стоит на точке зрения теории равновесия, признающей почву внешним фактором среды. При этом оказывается, что «мера» принадлежности нашего критика к теории равновесия велика. Мера сия, как видим, пропорциональна удельному весу и роли высших растений в составе фитоценоза, т. е. в случае леса, например, — той роли, которую в нем играют деревья, кустарники, большинство травянистых растений покрова. А. П. Петров охотно прибегает к логическим приемам и даже терминологии, характерной для теоретиков равновесия. Так, он пишет, например: «…если почва представляет среду для высших растений, то в то же время она — система, средой для которой являются, между прочим, и автотрофы». По поводу того, что организмы также должны быть отнесены к категории факторов среды, более резко высказывается В. К. Веткасов — alter ego А. П. Петрова. Поэтому сказанное нами по поводу выступления В. К. Веткасова имеет отношение также к оценке взглядов А. П. Петрова.

Вообще критические выступления А. П. Петрова крайне противоречивы. В жертву своей тенденциозности он приносит даже элементарную логику мышления. Так, например, защищая термин «биогеоценоз» В. Н. Сукачева, А. П. Петров пишет:

«Нельзя мыслить растительность, как и человека, ни на одну минуту оторванной от среды, т. е. без воздуха, тепла, питательных веществ. На то и организм, что он всегда находится в непрерывном взаимодействии со средой». Далее А. П. Петров приводит указание Ф. Энгельса на законность и необходимость научных абстракций и заключает: «В этом случае мы имеем возможность отвлекаться иногда от общего — факторов мертвой среды, хотя они не перестают существовать».

Своими последними словами А. П. Петров отменяет данное им самим несколькими строками выше категорическое запрещение мыслить хотя бы в течение одной минуты абстрактными представлениями о растительности и о человеке. Между тем на практике А. П. Петров и многие другие фитоценологи оперируют абстрактными представлениями о фитоцеиозах (группировках растений без среды) значительно более длительное время, чем одна минута, а некоторые из них — даже в течение десятилетий. При этом они отрицают не только единство организмов и среды, но даже большее или меньшее (хотя бы на одну минуту!) соответствие их друг другу.

Какие же конкретные случаи «несоответствия растительности среде» устанавливает А. П. Петров? Оказывается, примеры этих несоответствий он черпает не из объективных явлений природы, а из… практики работы типолога! Он пишет: «…в случае несоответствия растительности среде, например, в случае дубрав на темносерых, серых и даже подзолистых суглинках, имеющих иногда одинаковую растительность, исследователь вынужден проявить свою логику выделения природных единиц, стать либо энтопистом (например, Хитрово), либо физиономистом (например, В. В. Алехин)». Таким образом, А. П. Петров приписывает природе собственное субъективное представление о несоответствии между ценозом и почвой, основанное на «несоответствии» установленных им «физиономических» (т. е. внешних, морфологических) признаков растительности и почвы.

Как видно, А. П. Петров не может указать выхода из трудностей, созданных им же самим, и представляет «физиономистам» и «энтопистам» свободу действовать, как им заблагорассудится, т. е. использовать ту же логику, которой пользуется он сам. Это и понятно, так как точка зрения соответствия, взаимного отражения, единства растительности и среды А. П. Петрову чужда. Впрочем, следуя рекомендуемой им «логике» и противореча самому себе, А. П. Петров в другом месте своей статьи пишет о возможности «зеркального» отражения между растительностью и климатом и даже называет почву «частью биоценоза».

После изложенного мы считаем себя вправе не углубляться в анализ прочих столь же запутанных и противоречивых высказываний А. П. Петрова, относящихся к данной теме. Слабость собственных теоретических позиций заставляет нашего «критика» прибегать к непрактикуемым в науке полемическим приемам. Так, он приписывает нам, что якобы в наше понятие среды входят только почвенно-климатические условия и что якобы мы исключаем из среды «соседние растения, животных, факторы человеческой культуры»; квалифицирует наши иллюстрации взаимопереходов растений и среды как «отрицание качественной определенности растительности и неорганической среды, абсолютизацию их относительности, приводящую к релятивизму, к софистике и т. п.». Нельзя не подчеркнуть, что эти слова пишет ботаник, принципиально рассматривающий растительность как среду для… «системы-почвы»! А. П. Петров приписывает нам, что мы считаем фактор среды ведущим в организации ценозов (читатель знает, что мы всюду подчеркиваем ведущую роль экологических взаимоотношений, а не среды как внешнего фактора); «критикует» нас за различение внешних и внутренних сторон (Петров пишет «частей») организма, повторяя в виде собственных наставлений наш же относящийся сюда текст, где говорится о взаимообусловленности биологии и экологии; приписывает нам «физиономическую» точку зрения Каяндера, заключающуюся в том, что лучший индикатор среды — живой почвенный покров (между тем как всюду в основу индикаторного способа определения типов леса нами положен состав и производительность древесных пород); извращенно излагает лесоводственную классификацию и методику ее построения, приписывает нам убеждение в ее незыблемости, сходстве с периодической системой элементов и другие продукты собственных досужих измышлений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: