Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие побега

Структура побега в онтогенезе растения складывается очень рано.

Уже в покоящемся зрелом семени заложены в виде зачатков основные органы растения: зачаточный корешок, стебель (гипокотиль) и почка. В высоту стебель растет своей верхушкой, которую называют точкой роста, или конусом нарастания. Новые листья и почки — будущие ветви — образуются в процессе развития конуса нарастания. Меристема конусов, нарастания относится к типу апикальных.

В точках роста цветковых растений поверхностные слои меристемы отличаются от внутренних характером деления клеток. Клетки наружных слоев, образующие при делении перегородки перпендикулярно поверхности (антиклинально), получили название туники. Внутренние слои клеток конуса делятся по всем направлениям и называются корпусом.

Туника — верхнее одеяние (лат).
Корпус — тело (лат).

Таким образом, деление клеток в слоях туники увеличивает поверхность точки роста, а клеток корпуса — ее объем.

Число слоев туники у различных растений различно. У некоторых хвойных, например пихты, в самом наружном слое клетки делятся как перпендикулярно, так и параллельно поверхности. У ряда однодольных, у многих водных растений, реже у двудольных туника представлена всего одним слоем клеток. Например, у пшеницы, элодеи, лука-порея, норичника шишковатого, в почке кочана капусты туника двухслойная; у сирени, георгины — трехслойная, а у калины — четырехслойная.

Образование зачатков листьев начинается большей частью во внутренних слоях туники. Благодаря периклинальным делениям клеток туники по сторонам точки роста более или менее близко к ее вершине возникают в виде бугорков зачатки листьев.

Верхушка побега в продольном разрезе

У некоторых растений в формировании зачатков листьев участвует только один слой туники (пшеница, элодея), у других — два слоя (герань, бирючина) и больше. В образовании листа, по данным некоторых авторов, могут участвовать и слон корпуса (норичник шишковатый, сирень, вероника дубровка).

Основание зачатка листа, так называемая опора, или подножие его, слагается как тканями листа, так и тканями стебля.

Листовой зачаток, возникнув, сначала удлиняется за счет делений клеток, расположенных преимущественно в его вершине. Он имеет форму бугорка, немного вдавленного с внутренней стороны. На поперечном срезе зачаток листа в большинстве случаев имеет форму полулуния. В точке роста листа наблюдаются те же закономерности деления клеток, что и в точке роста стебля: внешние слои делятся антиклинально — перегородками, перпендикулярными к поверхности, внутренние — периклинальными и косыми перегородками.

Поверхность точки роста зачатков листьев значительно меньше конуса нарастания стебля, вследствие чего они нарастают быстрее и вскоре обгоняют в росте верхушку стебля. В связи с процессами роста в меристеме зачатков листьев наступают изменения, которые распространяются и на расположенные под ними ткани стебля. Первые изменения меристемы зачатка листа выражаются в том, что только в его вершине и центральном тяже сохраняется прежний характер клеток, а клетки с брюшной и спинной сторон зачатка, прекратив деление, начинают разрастаться и вакуолизироваться. Центральный тяж меристемы на поперечном разрезе зачатка листа имеет форму дуги; эта меристема получила название продесмогена.

Соответственно дугам продесмогена листовых зачатков сохраняется активное деление меристемы и в стебле, но здесь продесмоген на поперечном срезе имеет вид кольца вследствие слияния дуг продесмогена всех листовых зачатков точки роста. Так же, как в листовых зачатках, периферические и внутренние слои меристемы в стебле постепенно теряют активность деления, клетки их вакуолизируются, а затем между ними появляются межклетники. Так, на очень ранней фазе развития стебля в нем обособляются кора и сердцевина. Продесмоген зачатков листьев и стебля составляет единую систему.

Формирование проводящей системы стебля связано не только с образованием листьев в его конусе нарастания, но и с возникновением и развитием почек. У цветковых растений в пазухе каждого листа располагается более или менее сильно развитая почка, имеющая такое же строение, как и верхушечная точка роста стебля. Заложение почек происходит на раннем этапе развития листьев, когда еще все ткани побега находятся в меристематическом состоянии. Пазушные почки возникают благодаря делению меристемы в основании листа. В почке, в свою очередь, начинают возникать листовые зачатки, обусловливающие в оси почки образование продесмогена. В процессе формирования боковой почки ее продесмоген контактирует с продесмогеном основной оси.

Таким образом, побег с самого начала развивается на основе взаимодействия оси, листьев и пазушных почек.

Продесмоген — короткая фаза состояния меристемы. В связи с дальнейшим ростом зачатка листа паренхимные клетки продесмогена делятся и вытягиваются, превращаясь в тяж прозенхимных меристематических клеток — десмоген, или прокамбий. Образование прокамбия начинается с более старой зоны листа — его подножия, в то время как верхушка зачатка еще продолжает расти. Однако верхушечный рост листового зачатка скоро прекращается и дальше лист растет уже своим основанием.

От листового подножия формирование тяжей прокамбия распространяется вверх по зачатку листа. Прокамбий — тоже кратковременная переходная фаза состояния меристемы: клетки его превращаются в проводящую ткань, обеспечивающую интенсивное передвижение веществ между зачатком листа и стеблем. Прокамбиальный пучок дифференцируется полярно: клетки прокамбия, лежащие в стебле ближе к сердцевине, а в листе ближе к брюшной стороне, превращаются в мелкие спиральные или кольчатые сосудистые элементы — протоксилему, а клетки, лежащие с противоположной стороны пучка, — в ситовидные трубки со спутниками — протофлоэму. Первые проводящие элементы появляются в зачатках листьев еще с неразвитой пластинкой.

Последовательность дифференциации проводящих тканей в верхушке побега

Наружный слой клеток прокамбиальных пучков в листе и в стебле у многих растений образует перицикл. Клетки наружных и внутренних слоев перицикла стебля у огромного большинства цветковых растений в процессе роста превращаются в волокна. У некоторых растений (макоцветных, колокольчиковых и некоторых сложноцветных) из клеток наружного слоя перицикла образуются млечники.

Дальнейший рост листьев, развитие листовой пластинки требуют усиления проводящих путей. Новые сосуды, более крупные, чем элементы протоксилемы, называемые сосудами метаксилемы, возникают центробежно и расположены по отношению к протоксилеме латерально. У однодольных сосуды метаксилемы могут быть очень широкими (злаки).

У двудольных растений прослойка прокамбия между протофлоэмой и протоксилемой продолжает делиться, но теперь преимущественно параллельно поверхности; эта меристема представляет собой камбий. Из его клеток возникают новые проводящие элементы тучка.

Итак, в связи с ростом листьев соответственно с изменениями их меристемы изменяется меристема и в оси. В кольце продесмогена возникают прокамбиальные, а затем и проводящие пучки. Продесмоген между пучками превращается в полосы паренхимы, которые представляют собой сердцевинные лучи. Количество и расположение проводящих пучков в стебле зависит от их количества в зачатках листьев и от быстроты заложения новых зачатков листьев. В зависимости от этого проводящие пучки в стебле либо разъединяются широкими сердцевинными лучами, либо тесно сближаются, образуя кольцо проводящей ткани.

Побеги многих однодольных и некоторых двудольных растений нарастают также за счет деятельности интеркалярной меристемы, т. е. меристемы зон вставочного роста, расположенных на некотором расстоянии от конуса нарастания.

Хорошими объектами для изучения закономерностей интеркалярного роста являются злаки. У пшеницы до конца фазы кущения узлы побега тесно сближены. В конце фазы кущения начинает формироваться первое надземное междоузлие, затем второе и т. д.

При возникновении междоузлия все клетки оси в основании соответствующего листа начинают делиться поперечными перегородками, в результате чего этот лист отодвигается от листа, расположенного ниже, и возникает междоузлие. Вначале делятся все клетки молодого междоузлия, а в дальнейшем наступает растяжение клеток, вначале в основании междоузлия, а затем и в его верхнем конце. Между верхней и нижней зонами растяжения, ближе к основанию междоузлия, остается зона, где деление клеток продолжается и за счет деятельности которой междоузлие нарастает в длину. Это и есть зона вставочного роста, а слагающая ее меристема — это интеркалярная меристема, являющаяся в конечном итоге производной верхушечной меристемы.

К тому времени, когда заканчивается деятельность верхушечной меристемы, сформированы уже все прокамбиальные тяжи проводящей системы побега. В дальнейшем по мере роста междоузлия соответственно удлиняются и прокамбиальные тяжи. Осуществляется это за счет деления поперечными перегородками клеток прокамбия. Первые сосуды, возникающие еще в самом начале формирования междоузлия, являются кольчатыми и спиральными, поэтому они допускают довольно сильное растяжение междоузлий. Постепенно при очень сильном расхождении колец, вытягивании или разрыве спиралей стенки сосудов спадаются, проведение воды по ним становится невозможным, и, наконец, они совершенно разрушаются. Однако к этому времени из клеток прокамбия дифференцируются уже следующие элементы ксилемы. Это имеет место в зоне деления и в начале зоны растяжения. В конце зоны растяжения происходит дифференцировка пористых сосудов метаксилемы, после одревеснения которых растяжение междоузлия в данном участке невозможно. Таким путем обеспечивается непрерывное проведение воды по сосудам при интеркалярном росте междоузлия.

Клетки флоэмы не способны к столь сильному растяжению, как элементы ксилемы. При интеркалярном росте элементы флоэмы быстро растягиваются, разрываются и выбывают из строя. Они заменяются новыми элементами, возникающими из клеток прокамбия, которые, кроме деления поперечными перегородками, делятся и продольными тангентальными перегородками, образуя правильные радиальные ряды. Эти клетки у однодольных называют иногда «камбием». Поскольку этот «камбий» не откладывает вторичных элементов и не обеспечивает нарастание стебля в толщину, его следует все же относить к прокамбию. К концу зоны растяжения все клетки прокамбия дифференцированы.

Периферические клетки прокамбия дают начало клеткам склеренхимной обкладки прокамбиального кольца и в зоне деления делятся поперечными перегородками.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: