Факультет

Студентам

Посетителям

Размножение кальмаров

Половой диморфизм

Во внешнем строении кальмаров половой диморфизм выражен относительно слабо. Если у некоторых осьминогов, в частности у Argonautidae, самцы во много раз мельче самок, то у кальмаров карликовые самцы или самки неизвестны.

Половые отличия у кальмаров ярче всего выражаются в видоизменении одной или нескольких рук у самцов — гектокотилизации. Обычно гектокотилизация начинается значительно раньше, чем самцы становятся половозрелыми. В большинстве случаев гектокотилизируется одна из брюшных рук, чаще левая. Изменяется всегда дистальный участок руки.

Гектокотилизированный участок у одних видов занимает лишь незначительную часть общей длины руки, у других начинается чуть ли не от самого ее основания. Длина гектокотиля подвержена возрастным и индивидуальным изменениям. Об изменчивости размеров гектокотиля свидетельствуют, например, такие данные: у Doryteuthis singhalensis гектокотнль составляет 50—58% длины руки, у Uroteuthis bartschi — 39—45%, у Loligo duvauceli — 54—61%, у L. edulis — 69—71%, у Sepioteuthis lessoniana — 24—33% и т. д.

У многих кальмаров (Onychoteuthidae, Gonatidae, Octopodoteuthidae и др.) гектокотилизации, по-видимому, вообще нет.

Биологический смысл гектокотиля заключается в том, что с его помощью осуществляется перенос сперматофоров из мантийной полости самца в мантийную полость или в семеприемник на ротовой мембране самки, однако каким образом осуществляется роль гектокотиля в акте совокупления остается не совсем ясным.

У половозрелых самок и самцов наблюдаются некоторые различия в пропорциях тела. Обычно у самок мантия несколько толще, что связано с сильным развитием яичника и индаментальных желез. К моменту нереста абсолютный вес женских половых желез в несколько раз превышает вес мужских половых желез у самцов того же размера. Яичник сильно увеличивается и нередко занимает больше половины объема мантийной полости. Задний конец мантии вследствие этого утолщается, становится более массивным и тупым. А. Верриль при тщательном морфологическом исследовании кальмаров Loligo pealei впервые обнаружил, что у самок присоски на щупальцах и руках крупнее, голова массивнее, плавники короче, но шире, чем у самцов. Дальнейшие исследования показали, что морфологические различия между самцами и самками характерны для всех видов кальмаров, только степень этих различий у разных видов неодинакова. Например, самки Loligo duvauceli по сравнению с самцами характеризуются более широкой мантией, более короткими и узкими плавниками, укороченными руками, более мелкими присосками.

Самки Oegopsida обычно крупнее самцов, у Myopsida же, наоборот, самцы чаще крупнее самок.

Соотношение полов

Данные относительно соотношения полов у головоногих моллюсков немногочисленны и противоречивы. Это объясняется ограниченным количеством материала, находящегося обычно в руках исследователей, так как сборы кальмаров в море в большинстве случаев проводятся эпизодически. Вследствие этого можно говорить о соотношении полов не во всей популяции, а лишь в какой-то ее части. Например, в прибрежных районах Средиземного моря в январе и феврале самцы Loligo vulgaris многочисленнее самок, в марте же количество самцов и самок выравнивается, а затем преобладают самки. Это объясняется тем, что самцы этого вида созревают раньше самок и раньше подходят к берегам на нерест. Неравное соотношение полов в уловах может объясняться также различными размерами самцов и самок. Самцы Alloteuthis media мельче самок и благодаря этому легче проходят через ячею тралов.

Анализируя имеющиеся данные, полученные разными авторами, мы склонны считать, что истинное соотношение полов у кальмаров близко к 1:1, а сколько-нибудь значительные отклонения от этой пропорции вызваны ошибками при сборе материалов. Однако, например, у Todarodes sagittatus в популяции значительно преобладают самки, число которых в несколько, иногда во много раз превосходит число самцов. Преобладание самок характерно для Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis и, возможно, Lolliguncula mercatoris.

Спаривание и оплодотворение

Спаривание у кальмаров происходит в основном двумя способами.

Первый способ — партнеры сближаются и занимают положение «голова к голове». Их руки переплетаются. Гектокотилизированной рукой самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит в семеприемник на ротовой мембране самки.

Второй способ — самец поделывает под брюхо самки или приближается сбоку так, что его голова оказывается на уровне ее мантии. Самец обхватывает конечностями мантию самки и крепко удерживает ее, а затем гектокотилизированной рукой переносит сперматофоры в мантийную полость самки.

Судя по тому что сперматофоры иногда прикрепляются к затылку самки, вбуравливаются в ткани наружной поверхности мантии, помещаются в заднюю часть мантийной полости и т. д., существуют и другие способы копуляции, но непосредственно они никем не наблюдались.

Один виды кальмаров копулируют только способом «голова к голове», заполняя спермой семеприемник на ротовой мембране самки (Loligo vulgaris, Тodor odes pacificus, Dosidlcus gtgas, Symplectoteuihis oualaniensis, по-видимому, также У. sagit talus, Todaropsis eblattae u t. д.), другие переносят сперматофоры только в мантийную полость самки, например Illex illecebrosus. Однако кальмары некоторых видов копулируют как первым, так и вторым способом (Loligo pealei, L. opalescens, Sepioteuthis lessonianat Doryteuthis plei). По-видимому, комбинирование разных способов спаривания обеспечивает более надежное оплодотворение яиц.

Интересно поведение кальмаров в период спаривания. И самцы, и самки необычайно возбуждены. Самки Loligo pealei непрерывно движутся короткими толчками, производя замысловатые движения руками, то складывая их вместе, то разводя в стороны. Готовые к спариванию самцы все время следуют за самками, не отставая от них. Затем самец делает рывок и хватает самку спереди за голову. Они переплетаются руками и остаются в таком положении в течение всего периода копуляции. Самец захватывает пачки сперматофоров, выходящие из мантийной полости через воронку, и с помощью гектокотиля переносит их на ротовую мембрану самки, где удерживает некоторое время, пока вся сперма не выйдет наружу и не заполнит семеприемник. Вся операция длится около 10 сек. Таким способом L. pealei обычно копулируют за некоторое время до наступления нереста, когда яйца самок еще не созрели. Перед откладкой яиц кальмары спариваются повторно. Самец удерживает самку руками за мантию и одновременно, захватывая гектокотилем выходящие из воронки сперматофоры, переносит их в мантийную полость самки. Часть спермы сразу же выносится током воды обратно, однако основная часть ее остается возле яйцевода. Спаривание повторяется несколько раз. Отдельные самцы иногда настолько возбуждаются, что пытаются спариваться с другими самцами и откладывают сперматофоры в их мантийную полость.

Оплодотворение яиц у кальмаров происходит в мантийной полости, когда яйца выходят из полового отверстия, или когда они проходят вдоль конуса рук — в это время сперма вытекает из буккального семеприемника и оплодотворяет яйца.

Размер и число сперматофоров

Сформированные сперматофоры скапливаются в специальном сперматофорном мешке (нидхемов орган самца). Наполненные спермой, они белого цвета. Процесс формирования сперматофоров у зрелых самцов идет непрерывно, так что нидхемов орган всегда содержит некоторый их запас.

Внешне сперматофор кальмаров похож на трубочку, запаянную с одного конца или, точнее, на пробирку, закрытую пробочкой. Сперматофор состоит из резервуара со спермой и довольно сложно устроенного выбрасывающего (эякуляторного) аппарата. Основной частью этого аппарата является свернутая спиралью упругая нить, пружина, которая тянется от головки сперматофора до резервуара со спермой, где прикрепляется к особому цементирующему телу. Пружина удерживает сперму до того момента, пока сперматофор не «взорвется». Когда сперматофор окажется на ротовой мембране или в мантийной полости самки, клейкий секрет цементирующего тела прикрепляет выбрасываемый из оболочки «взорвавшегося» сперматофора пузырь со спермой к поверхности тела самки.

Длина сперматофоров у головоногих моллюсков очень различна. Самые длинные сперматофоры у осьминога Outopus dofleirti (1,2 м). У некоторых осьминогов длина сперматофоров равна длине мантии и даже превышает ее.

Абсолютные размеры сперматофоров у кальмаров варьируют от 2 мм (Enoploteuthidae) до 10—20 см у гигантских кальмаров рода Architeutkis.

Относительные размеры сперматофоров у кальмаров невелики по сравнению с осьминогами, они не превышают 20—25% длины мантии. Относительно мелкие сперматофоры имеют кальмары семейства Loliginidae, наибольшая длина их не превышает 7—8% длины мантии. Очень большие относительные размеры сперматофоров у семейства Ommastrephidae — 16—25% длины мантии.

Размеры сперматофоров с ростом животного увеличиваются, однако медленнее, чем размеры тела. Например, у Loligo vulgaris из Средиземного моря при длине мантии 14 см длина сперматофоров составляет 7% длины мантии, а при длине мантии 30 см — 6%.

Размеры сперматофоров не одинаковы у представителен одного и того же вида из разных географических областей. Одноразмерные самцы Octopus vulgaris из Средиземного моря имеют более длинные сперматофоры, чем из Западной Атлантики.

По-видимому, существует определенная зависимость между размерами сперматофоров и их количеством. У Loliginidae сперматофоры мелкие, но многочисленные: у Loligo vulgaris —800 штук и более, у L. pealei — до 400 штук. У Ommastrephidae, имеющих более крупные сперматофоры, их число составляет 100—250 штук и лишь у таких крупных видов, как Dosidicus gigas — 300—1200. По-видимому, чем меньше относительные размеры сперматофоров, тем больше юс количество. Для каракатиц и осьминогов характерна такая же зависимость: у Sepia officinalis, имеющей короткие сперматофоры (относительная длина — 7,6—5,9%) — около 1400 штук; у Pteroctopus tetracirrhus (относительная длина 91,1—100,0%) — всего 12 штук.

Число сперматофоров в нидхемовом органе увеличивается с возрастом, двухлетние самцы имеют больше сперматофоров, чем годовики.

Число и размер яиц

Яйца головоногих моллюсков обычно овальные, равномерно вытянутые вдоль длинной оси, реже — грушевидные или сферические.

Большинство осьминогов и каракатицы имеют очень крупные яйца, например у осьминога Octopus conispadiceus диаметр яиц достигает 30 мм. У кальмаров они обычно не превышают 2,5—3 мм и лишь представители рода Sepioteuthis имеют крупные яйца (диаметром до 1,5 см).

Естественно, что чем мельче яйца, тем большее их количество развивается в яичнике самки, так что плодовитость кальмаров и размеры их яиц связаны обратной зависимостью.

Размеры зрелых яиц с ростом самок практически не увеличиваются, вследствие чего крупные самки более плодовиты, чем мелкие, созревающие впервые.

Процесс созревания яиц в яичниках неодинаков у разных видов. У немногих кальмаров, например у некоторых Cranchiidae, яйца созревают не все сразу, а отдельными небольшими группами в течение всей жизни самки. Яйца выметываются по мере созревания и нерест носит порционный характер.

У большинства кальмаров к моменту нереста созревают почти все яйца, содержащиеся в яичнике, так что нерест происходит единовременно. У Loligo vulgaris, например, выметываются практически все имеющиеся в яичнике яйца.

Несмотря на единовременный нерест, в яичниках самок в преднерестовый период находятся 3—4 группы яиц, различающихся цветом и размерами. Мелкие незрелые яйца, как правило, непрозрачные, по мере созревания они накапливают желток, увеличиваются в размерах, становятся прозрачными и приобретают желтый (Loligo vulgaris), желто-оранжевый (Lolliguncula brevis) или оранжевый цвет (Illex illecebrosus coindeti).

Плодовитость кальмаров варьирует от нескольких десятков (Sepioteuthis) до нескольких сотен тысяч яиц (Ommastrephes caroli, Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis). Вероятно, пелагические кальмары, населяющие открытые части морей и океанов, более плодовиты, чем прибрежные виды. Например, неритические Loliginidae откладывают обычно не более 3—5 тыс. яиц, а океанические виды Ommastrcphidae и Cranchiidae — десятки и сотни тысяч.

Откладка яиц

Кладки кальмаров бывают двух типов — донные и пелагические. Каждое яйцо в кладке одето плотной эластичной оболочкой, а сверху вся масса яиц заключена в студнеобразную капсулу или бесформенную массу. Наружные оболочки яиц секретируются яйцеводными и нидаментальными железами, так что яйца откладываются уже защищенные оболочками.

Размер и форма кладок могут служить видовым признаком. Хорошо известны кладки кальмаров Loligo vulgaris, L. forbesi, pealei, L. opalescens, Alloteuthis media, A. subulafa, Sepioteuthis lessoniana, S. sepioidea и других прибрежных видов.

Кладки всех Myopsida донные: Они имеют вид толстых студенистых шнуров или стручков различной длины, прикрепленных основанием к субстрату — камням, раковинам, обломкам скал, кораллам, морской траве, водорослям или просто к дну. Самки с помощью рук аккуратно прикрепляют заполненные яйцами капсулы, сплетая их стебельки вместе.

Обычно зрелые яйца самка выметывает в одном месте в виде единой кладки, однако некоторые кальмары делают несколько кладок. Например, у Alloteuthis media самка откладывает в одном месте не более 200—300 яиц (из общего количества 1000—1400), так что кладка одной самки разбросана на дне в нескольких местах.

Напротив, у Loligo vulgaris самка старается отложить свои яйца там, где уже имеются кладки других самок того же вида. Это приводит к тому, что местами отложенные яйца L. vulgaris толстым слоем покрывают дно на значительном пространстве. У L. opalescens яйца также откладываются большими кучами, занимая нередко участки дна до 12 м в диаметре.

Донные кладки Loliginidae располагаются недалеко от берега, в верхней сублиторали. Нередко в штормовую погоду масса яиц и трупов отнерестившихся кальмаров выбрасывается волнами на берег.

Sepioteuthis lessoniana у Южной Индии нерестится в мелководных, заросших морской травой и водорослями участках бухт и заливов, которые в сухой сезон часто пересыхают. Яйца этого кальмара прикрепляются не только к донным предметам и траве, но и к остаткам плавающей растительности — веткам, стволам деревьев и т. д.

Представители каждого вида предпочитают вполне определенные грунты и глубины. В Лионском заливе самки Loligo vulgaris нерестятся в основном на песчаных и илистых грунтах на глубинах 20—80 м, a Alloteuthis media предпочитает илистые грунты или заросли морской травы посидонии на глубинах 10—30 м.

Некоторые Ommastrephidae также откладывают яйца на дне. Таковы Todarodes pacificus, видимо, также Т. sagittatus, Illex illecebrosus и др.

О поведении самцов и самок кальмаров после откладки яиц известно очень немного. Установлено, что самки Loligo opalescens держатся вблизи кладок во время их развития. Самки Doryteuthis plei некоторое время охраняют кладку и омывают ее свежей водой. Однако большинство кальмаров вскоре после нереста погибает, так что кладка развивается без контроля родителей в отличие от осьминогов из семейства Octopodidae, самки которых буквально «высиживают» яйца, неотлучно находятся возле них, периодически поливая их свежей водой из воронки и отгоняя многочисленных хищников. Как правило, самка осьминога в течение всего периода развития яиц не питается и после выклева личинок умирает. Самки аргонавтов вынашивают свои яйца в специальных раковинах на спине.

Можно предполагать, что большинство океанических кальмаров имеют пелагические яйца. В пользу этого предположения свидетельствует то обстоятельство, что многие виды кальмаров постоянно живут вдали от берегов над большими глубинами, населяя толщу воды и не мигрируя в прибрежные воды.

Пелагические кладки кальмаров, известные исследователям, по своему строению однотипны. Они имеют вид широкой (до 30 см) и длинной (до 1—2 м и более) прозрачной розовой или беловатой студенистой ленты, муфты или сосиски, внутри которой более или менее правильными рядами лежат яйца. Каждое яйцо отделено от соседнего значительными промежутками. Кладка длиной 1,5—1,8 м и шириной 30 см содержит около 20 тыс. яиц. Такие кладки имеют очень нежную консистенцию и под действием ветров, волн и течений разрываются на куски, часто имеющие форму шара. Лентовидные или шаровидные кладки кальмаров чаще всего находят в поверхностных слоях воды. За период развития яиц (до выклева личинок) куски таких кладок успевают, по-видимому, рассеяться по значительной акватории.

Широкому расселению кальмаров способствует также то обстоятельство, что они часто нерестятся в струях океанических течений. Об этом свидетельствует скопление в струях течений ранних личиночных стадий кальмаров. Так, К. Ху обнаружил большое количество личинок Cranchiidae и Гвинейском течении. Мы обнаружили концентрации личинок кальмаров вблизи Баб-эль-Мандебского пролива. С удалением от него к северу и к югу по мере ослабления течения количество личинок резко убывает.

Период нереста

Данные о времени нереста можно получить как прямым наблюдением кладок в море, так и косвенно — посредством исследования степени зрелости половых желез, а также путем обнаружения ранних личиночных стадий кальмаров в планктоне. Первый способ, конечно, наиболее надежен. К сожалению, непосредственные наблюдения кладок кальмаров в море весьма ограничены (прибрежные виды Loligintdae).

Для многих кальмаров сезон нереста установлен лишь путем сопоставления косвенных данных.

Сроки нереста разных видов даже в пределах одного бассейна различны. Одни предпочитают весенние месяцы, другие — летние, третьи — конец лета и осень. Однако чаще всего кальмары нерестятся в теплое время года. Особенно ярко это выражено в бореальной области, где сезонная динамика температуры воды достигает наибольших значений. Правда, основной нерест Todarodes pacificus происходит зимой — в декабре-январе, но для нереста этот кальмар мигрирует на крайний юг своего ареала, в субтропические воды Южной Японии.

В направлении к субтропической и тропической областям сроки нереста кальмаров становятся все более растянутыми. Это относится как к видам, живущим только в этих областях, так и к широко распространенным видам. Относительно глубоководные виды также имеют очень растянутый период нереста.

Loligo vulgaris в Северном морс нерестится в течение трех месяцев в году — с начала мая по июль. В Средиземном же море он размножается в течение почти круглого года — с января до октября — ноября. То же самое можно сказать об Alloteuthls media — в Северном море нерест этого вида наблюдается лишь в разгар лета — в июне—июле, тогда как в Средиземном море он нерестится круглый год. Нерест Todarodes pacificus в японских водах длится почти весь год, но этот вид имеет две нерестовые группировки — зимнюю, размножающуюся только на крайнем юге Японии, и летнюю, размножающуюся как на севере, так и на юге страны. Ограничение сезона нереста головоногих моллюсков в относительно высоких широтах в значительной мере зависит от климатических условий и прежде всего от температуры воды.

Уже в Средиземном море нерест большинства видов головоногих длится 8—10 месяцев, а нередко и круглый год. То же самое можно сказать о кальмарах побережий Флориды и Калифорнии.

Если нерест происходит круглогодично, то это не означает, что его интенсивность остается неизменной в течение всего года. Обычно существует сезон более активного размножения — пик нереста. Например, у флоридского Lolliguncula brevis он приходится на сентябрь — октябрь, у средиземноморского Loligo vulgaris — на июнь, у калифорнийского L. opalescens — на май-июнь, у аргентинского Illex illecebrosus — на декабрь-март.

В Красном море и Индийском океане зрелые самки кальмаров Loligo edulis. L. duvauceli, Seploteuthis lessoniana, Symplectoteuthis oualaniensis встречались осенью, зимой и весной (летом наблюдений не было). Самки S. oualaniensis со зрелыми прозрачно-желтыми яйцами были пойманы в Аденском заливе в ноябре и январе. Кроме того, в январе в центре Аденского залива над глубинами около 1000 м в поверхностном слое была поймана пелагическая шаровидная кладка Ommastrephidae, которая, по нашему мнению, принадлежит S. oualaniensis.

Самки Loligo edulis, L. duvauceli, Doryteuthis sibogae со зрелыми яйцами регулярно попадались в наши тралы в шельфовых водах Южной и Восточной Аравии и вдоль побережья Западного Пакистана в феврале-мае на глубинах 20—120 м (глубже не тралили).

В ихтиопланктонных сборах, проводившихся в Красном море и Аденском заливе осенью 1963 г. (октябрь-ноябрь), было обнаружено множество личинок кальмаров из семейств Loliginldae, Ommastrephidae, Enoploteuthidae и Chiroteuthidae, находящихся на ранних стадиях развития. Их длина не превышала 2—5 мм. По-видимому, нерест большинства видов кальмаров в этом районе носит круглогодичный характер.

Существует мнение, что нерест Cephalopoda зависит не только от температуры воды, но также от продолжительности светового дня. Так, в Средиземном море, где температура воды не оказывает сколько-нибудь значительного ограничивающего влияния на нерест, у видов с коротким периодом нереста он приходится главным образом на июнь-июль, т. е. на период наиболее длинных дней в году. В зимние месяцы нерест кальмаров, как правило, затухает или прекращается совсем.

Источник: Г.В. Зуев, К.Н. Несис. Кальмары (биология и промысел). Изд-во «Пищевая промышленность». Москва. 1971