Иногда различные популяции дарвиновых вьюрков, принадлежащих к одному и тому же виду, но обитающих на различных островах, отличаются друг от друга по степени индивидуальной изменчивости.
Изменчивость окраски трудно выразить статистически, но измерения длины крыла и величины клюва поддаются статистической обработке и их среднее квадратическое отклонение дает вполне надежную характеристику для сравнения изменчивости различных форм, при условии, что эти формы имеют примерно одинаковые размеры. Этому условию удовлетворяют островные популяции, принадлежащие к одному и тому же виду. Для Ознакомления с методом вычисления среднего квадратического отклонения читатель может воспользоваться любым учебником статистики; это есть мера рассеяния индивидуальных измерений вокруг их среднего значения.
Точно оценить численность популяций дарвиновых вьюрков трудно, но можно удовлетвориться и оценкой их относительной численности. Для этой цели было принято допущение, что в пределах любого вида величина каждой островной популяции примерно пропорциональна площади данного острова. Поэтому можно составить себе приблизительное представление о численности каждой популяции, рассмотрев карту Галапагосского архипелага. Если острова расположены так близко друг к другу, что птицы постоянно перелетают с одного на другой, следует учитывать обе популяции.
Данные показывают, что для большого земляного вьюрка, G. magnirostris, популяции самых мелких островов, Венмана и Тоуэра, наименее изменчивы, популяции островов средней величины, Абингдона и Биндлоу, несколько более изменчивы, а на большом острове, Джемсе, изменчивость еще выше. Но разница в изменчивости не столь велика, как этого можно было бы, пожалуй, ожидать, учитывая значительные различия в площади этих островов. Кроме того, эта зависимость не подтверждается для Джервиса: это очень небольшой остров, а населяющая его популяция G. magnirostris довольно изменчива. Поскольку Джервис находится только в 8 км от Джемса, возможно, что популяции этих двух островов до некоторой степени смешиваются, хотя в то же время они достаточно обособлены, так как средние величины клюва особей этих островов в значительной мере различны. Другое затруднение создается популяцией Индефатигэбля. Это одна из наиболее изменчивых популяций, но G. magnirostris редко встречается на этом острове, поэтому, хотя площадь острова велика, популяция G. magnirostris здесь вряд ли многочисленна.
Перейдем к среднему земляному вьюрку, G. fortis. Популяции этого вида на мелких островах, Абингдоне и Биндлоу, менее изменчивы, чем популяции больших островов. G. fortis характеризуется довольно низкой степенью изменчивости также и на другом большом острове — Джемсе и, возможно, на Джервисе, который хотя и невелик, но находится недалеко от Джемса. Представляется вероятным, что пониженная изменчивость G. fortis на Абингдоне, Зиндлоу, Джемсе и Джервисе обусловлена главным образом многочисленностью на этих островах G. magnirostris и что это обстоятельство препятствует достижению G. fortis крупных размеров, возможных для этого вида на тех островах, где G. magnirostris отсутствует или встречается очень редко. Влияние на изменчивость со стороны численности популяции имеет, повидимому, второстепенное значение по сравнению с этим экологическим фактором.
У малого земляного вьюрка, G. fuliginosa, и у славкового вьюрка, Certhidea, также нет заметной разницы между изменчивостью популяций мелких и крупных островов.
Таким образом, мнение, что более многочисленные формы сильнее подвержены изменчивости, на примере дарвиновых вьюрков подтверждается плохо. Однако надо иметь в виду, что указанная зависимость между численностью и изменчивостью таких структур, как клюв и крыло, существует лишь в том случае, если данные формы находятся в одинаковых экологических условиях. У галапагосских вьюрков это не всегда так. Например, на островах, где обыкновенны как большой Geospiza magnirostris, так и средний G. fortis, следовало бы ожидать, что их пища окажется более ограниченной, чем на тех островах, где тот или другой из них отсутствуют. Присутствие или отсутствие G. fortis может оказывать подобное же влияние на питание малого G. fuliginosa. Среди славковых вьюрков Certhidea форма острова Худ питается в прибрежной полосе в большей мере, чем другие формы этого вида. Подобные экологические различия, по всей вероятности, влияют на изменчивость сильнее, чем различия в численности популяций, а поэтому картина любого возможного влияния последней очень затемняется.
Другие виды дарвиновых вьюрков не могут помочь при исследовании этого вопроса. Некоторые из них не размножаются на мелких островах, по другим собрано слишком мало экземпляров, чтобы дать надежные результаты, у третьих островные формы отличаются слишком сильно, чтобы прямое сравнение было допустимо. Последнее касается в особенности тех случаев, когда птицы на разных островах занимают разные экологические ниши.
Насколько мне известно, сравнение изменчивости различных географических форм было проделано только по одному роду птиц, а именно, по североамериканским Junco (Миллер, 1941). Наиболее малочисленные изолированные популяции этих птиц представляют собой популяции Junco insularis, У. bairdi, У. vulcani и У. aikeni. Когда эти формы сравнивают с семнадцатью более широко распространенными формами, у них обычно не обнаруживается заметного понижения изменчивости ни по одному из семи измерений, затрагивающих крыло, хвост, ноги и клюв. Возможно, конечно, что различные формы Junco не находятся в совершенно одинаковых экологических условиях.