Факультет

Студентам

Посетителям

Пыльная головня пшеницы

К наиболее изученным семенным инфекциям относятся головневые заболевания зерновых культур.

В нашей стране известно около 20 видов головни из общего числа 1200 видов.

Широко распространенное заболевание. У пораженных растений ко времени уборки колосья превращаются в черную пылящуюся массу хламидоспор, неразрушенным остается лишь стержень колоса. В начале колошения масса хламидоспор прикрыта тонкой прозрачной колосковой чешуей, которая затем разрушается, хламидоспоры распыляются. У пшеницы иногда поражаются даже листья.

В большей мере проявляется заболевание на озимой пшенице, особенно в РСФСР, Молдове и на Украине. Недобор урожая в целом по стране колеблется по годам от 0,42 до 4,6%.

Возбудитель болезни — Ustilago Iritici. Популяция возбудителя гетерогенна по своему составу и представлена различными расами.

Для всех природно-климатических зон страны характерен сложный состав популяции возбудителя, который постоянно изменяется во времени и пространстве вследствие появления в производстве новых сортов пшеницы и нестабильности рас по признаку вирулентности. Расы гриба состоят из множества более мелки внутрирасовых единиц (изолятов), вирулентность которых существенно отличается от исходной расы и также изменяется во времени.

Гетерозиготность вирулентности обусловливает динамический процесс расообразования и постоянное появление новых рас и изолятов, характеризующихся широким спектром вирулентности. Гетерогенность рас способствует закреплению потенциально опасных для устойчивых сортов пшеницы генотипов патогена в его популяциях.

Накопление новых вирулентных форм в популяциях возбудителя в количествах, достаточных для развития эпифитотий на устойчивых сортах пшеницы, проходит довольно медленно вследствие слабой агрессивности возбудителя головни (по сравнению с ржавчиной, например).

Кроме пшеницы, потенциальными хозяевами возбудителя могут быть ячмень, рожь, эгилопс, пырей и другие, так как они могут заражаться при инокуляции.

Возбудитель зимует из года в год в семенах в виде мицелия. При заражении возбудителем 0,07—0,2% семян заболевание уже проявляется в посеве. Реализация инфекционного потенциала возбудителя в семенах составляет от 40 до 60%.

В период прорастания семени паразит растет межклеточно и, следуя за конусом нарастания, проникает в стебли, листья и зачатки колоса. По мере удлинения междоузлий мицелий поднимается по растению вместе с дифференцирующимся конусом нарастания. В стебле он часто обнаруживается в виде не связанных между собой пучков гиф. Многие органы растений (корни, большая часть листьев и стебля) остаются свободными от возбудителя.

У пораженных растений отмечается повышенное содержание растворимых углеводов (глюкоза, сахароза) и крахмала, нарушаются физиологические функции: усиливается дыхание, транспирация, снижается осмотическое давление, уменьшается масса корней и общего сухого вещества.

В период цветения пшеницы гриб переходит к спорообразованию. Ядра в гифе сливаются, и диплоидный мицелий распадается на хламидоспоры (телиоспоры), которые формируются в сорусах (отдельные локальные спороношения гриба, заменяющие собой какой-либо орган растения-хозяина). Сорус головневых представляет собой огромное (от 4 до 16 млн и более) скопление спор и сопутствующих им разнообразных гифальных структур. Споры в сорусах называют телиоспорами, так как они представляют собой генеративные структуры, в которых происходят кариогамия и мейоз. Этим они отличаются от хламидоспор, являющихся вегетативным образованием, предназначенным для сохранения в неблагоприятных условиях внешней среды.

Сорусы не имеют каких-либо физиологических механизмов для активного освобождения спор, поэтому их выделение в воздушную среду происходит пассивно под воздействием ветра или механических колебаний и ударов. Этому способствует ксерофитность спор: их сухость и легкость, благодаря чему они легко освобождаются из сорусов в дневное время. Распыление длится не более 7—8 дней. При поражении головней 6% колосьев на каждый здоровый колос попадает от 30 до 530 гелиоспор.

Максимальная концентрация спор в воздухе и интенсивное поражение растений заболеванием отмечаются вблизи источника возбудителя инфекции. По мере удаления посевов от источника возбудителя инфекции пораженность растений пыльной головней резко снижается.

При особо благоприятных условиях телиоспоры способны перемещаться на сотни километров, так как обладают плотной оболочкой, состоящей из хитина, меланина, алканов и других веществ, которые защищают их от радиации и других нежелательных воздействий. Форма их шаровидная, эллипсоидальная, иногда угловатая или удлиненная, от 3,6 до 8,1 мкм; оболочка светло-оливково-коричневая или оливково-коричневая, густо покрытая маленькими щетинками. Судя по структуре и величине спор, они в большей мере приспособлены для распространения в пространстве, чем к быстрому осаждению в посевах растений-хозяев под собственной тяжестью, поэтому они осаждаются преимущественно с помощью дождя. Наиболее благоприятные условия для заражения растений складываются, когда в период от колошения до цветения в течение декады выпадает примерно 30—90 мм осадков при температуре 18—24°С. Обильные осадки (100 мм и более) препятствуют распространению болезни.

Исследованиями, проведенными в предгорьях Гималаев (Индия), установлено, что заражению семян пшеницы возбудителем пыльной головни наиболее благоприятствовали небольшие частые дожди (7—20 мм за 4—5 дней) и умеренные температуры (6—23°С) в период цветения. Зависимость заражения семян от гидротермических условий служит основанием для прогнозирования распространения болезни.

При благоприятных условиях заражение генеративных органов начинается за 1—2 дня до цветения и заканчивается через 3 дня после его окончания. Затем восприимчивость растений к возбудителю резко (в 3 —10 раз) уменьшается. Однако не исключено инфицирование завязи до или во время выхода колоса из влагалища.

Попадая на рыльца пестиков, телиоспоры прорастают. Минимальная температура для прорастания — 7—10°С, максимальная —30—35°С, и оптимальная— 23—25°С. При относительной влажности воздуха 95% и ниже споры не прорастают даже при оптимальной температуре. При прорастании в телиоспорах происходит метотическое деление диплоидного ядра и образование базидии (промицелия) — короткой мицелиальной трубки, на которой формируются базидиоспоры (споридии).

Для возбудителя пыльной головни пшеницы, как и других видов этого семейства, характерно наличие многоклеточного промицелия с овальными, округлыми споридиями диаметром менее 16 мкм, расположенными латерально (сбоку) или терминально (на концах промицелия). Число споридий, образующихся на одном участке (локусе) промицелия, неограниченно, так как они способны к почкованию, наподобие обычных дрожжевых клеток.

Процесс слияния протоплазмы разнополых клеток (плазмогалия) обычно совершается вскоре после прорастания телиоспор, нередко на них же поскольку здесь формируются разнополые споридии. Слияние споридии происходит через соединительные отростки одной и той же базидии или же соседних, после чего образуется диплоидная инфекционная гифа, внедряющаяся в рыльце пестика, когда он начинает увядать.

Через 7—10 дней инфекционная гифа проникает в микропиле, затем — в щиток и примерно через 4 педели от времени заражения — во внутрь молодого зародыша. При этом гифа сильнее распространяется в тканях щитка и зародыша восприимчивых сортов, нежели устойчивых. Зараженное зерно внешне не отличается от здорового. У восприимчивых сортов мицелий локализован в зоне сосудистого пучка, щитка и диффузно в зародыше, у устойчивых — главным образом в щитке и корешках.

Мицелий способен сохраняться в зерновке в течение трех лет и более, находясь в состоянии неполного анабиоза с резко пониженной метаболической активностью. Установлена тесная корреляция между количеством инфицированных семян и проявлением болезни на дочерних растениях в поле (r = 0,95). Эта зависимость используется при разработке долгосрочного прогноза развития пыльной головни. К примеру, для Ленинградской области предложено две формулы долгосрочного прогноза развития болезни (Семенов, Филиппова, Олимпиева, 1980): Y = 0,71Х — 2,02 и Y = 0,14Z + 0,62X — 0,8, где Y —распространенность пыльной головни в следующем году (% заражения дочерних растений); X — данные фитоэкспертизы зараженности семян возбудителем; Z — проявление пыльной головни в предшествующем году (% заражения маточных растений).

Таким образом, пыльная головня пшеницы представляет собой эволюционно сформировавшуюся паразитарную систему, возбудитель которой обладает преимущественно тактикой Р, в незначительной степени тактикой Т и сведенной к минимуму затратами усилий тактикой В.

В самом деле, возбудитель как в летний, так и в зимний периоды находится под защитой тканей растений-хозяев, проникая в их жизненно важные и максимально снабженные питательными веществами генеративные органы. Уникальность экологической ниши не требует от возбудителя больших усилий на осуществление тактик Т и В. С другой стороны, та же уникальность генеративных органов растений-хозяев, их восприимчивость к возбудителю в течение короткого времени (7—8 дней) ставит его

в очень трудное положение. Он вынужден за этот короткий период (не увеличивая плотности популяции) пройти псе фазы механизма передачи: отделиться от старой экологической ниши, которую он уничтожает, вернее полностью использует для формирования соруса; расселиться в пространстве в поисках новой экологической ниши и внедриться в пес.

Трудность задачи стимулировала выработку возбудителем компромиссных черт r — и K-стратегов. Его репродуктивные структуры (телиоспоры), предназначенные для опасного путешествия в пространстве, хорошо защищены толстой оболочкой, предохраняющей их от радиации, низких температур и других неблагоприятных факторов. Потенциальная прочность телиоспор в сухих (стерильных) условиях может достигать 17 лет, в почве, куда они могут попасть, — около 1 года. Такого рода структуры обычно реализуют тактику B во времени, а у возбудителя пыльной головни они предназначены для поиска новых экологических ниш в пространстве.

Роль телиоспор в передаче возбудителя из года в год проблематична, в то время как для расселения воздушными течениями очи адаптированы идеально не только по структуре, но и форме. Осаждаясь с каплями дождя или каким-либо другим способом на генеративные органы растений-хозяев, возбудитель приступает к размножению (производству базидиоспор, их копуляции), формируя энергетически надежную инфекционную гифу для внедрения в новую экологическую нишу. Сам характер формирования базидиоспор позволяет возбудителю создать инфекционный заряд любой силы, что гарантирует проникновение гифы в область зародыша нового хозяина. Это тем более важно, так как в случае локализации мицелия в оболочке или в периферической части эндосперма зерновки заражение дочерни растений не обеспечивается.

Согласно полученным данным, многолетняя динамика проявления эпифитотического процесса болезни в одних регионах (к примеру, в Омской области) довольно стабильна, в других (Тюменская область) имеет даже тенденцию к нарастанию в последние годы. Более высокий общий уровень развития болезни объясняется, очевидно, более благоприятным гидротермическим режимом на фазе распространения телиоспор воздушными течениями.

Интегрированная защита растений от болезни должна предусматривать нарушение механизма передачи возбудителя через семена от маточных растений к дочерним.

Особое внимание обращается на качество семенного материала. Не допускается использовать семена, собранные с посевов, пораженных пыльной головней более чем на 0,3%. В посевах элиты заболевание должно отсутствовать.

Для создания фонда здоровых семян рекомендуется комплекс мероприятий, в частности сбор зерна на семена с участков, свободных от головни и удаленных от источника инфекции не менее чем на 300 м (лучше на 1 км), создание переходящих фондов здоровых семян, проведение селекционно-семеноводческой работы по выращиванию элиты и суперэлиты, а также по созданию устойчивых сортов.

Высокой устойчивостью к пыльной головне отличаются сорта яровой пшеницы Лютесценс 25, Грекум 114, Комета, Алтайка, Новосибирская 67, Саратовская 29, Кутулукская, Целинная 20, Сибирская 62, Московская 35, Луганская 4, Россиянка.

В настоящее время созданы высокоэффективные препараты, позволяющие практически полностью обеззараживать семена (на 98—100%), что позволило отказаться от дорогостоящей и громоздкой термической их обработки. К числу таких препаратов относятся вигавакс, байтан-универсал и фундазол.

Протравливание следует проводить с увлажнением, при котором, помимо воды (10 л/т), для лучшего удерживания пестицида на поверхности семян добавляют прилипатели (концентрат сульфитно-спиртовой барды жидкий марки КБЖ, концентрат ССБ твердый, казеин технический, свежую молочную сыворотку).

Для снижения потерь препаратов при обработке семян, погрузоразгрузочных, транспортных и посевных работах, существенного улучшения гигиены труда рекомендуется инкрустация семян. В качестве пленкообразователей используют 1,5%-ный водный раствор полимеров (Na КМЦ-натриевую соль карбоксиметилцеллюлозы). Протравливание проводят в машинах ПС-10, ПСП 1-5, «Мобитокс» и «Мобитокс-супер» с соблюдением техники безопасности, предусмотренной специальными инструкциями.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: