В схемах классификации делается попытка отобразить эволюционную историю, но вместе с тем приходится учитывать дидактические и экологические моменты. Эволюционные соображения говорят скорее в пользу монофилии, что означает объединение организмов с их ближайшими общими предками в наиболее узкие таксоны. Если бы принцип строгой монофилии твердо выдерживался, то представители каждого таксона были бы более родственны (через своего общего предка) другим представителям того же таксона, чем любому организму, не относящемуся к этому таксону. Число групп, особенно в высших таксонах, оказалось бы огромным, а определение таксонов стало бы настолько усложненным, что было бы приемлемо только для узких специалистов. Нужны такие группы, которые можно определить, система которых была бы обозримой и доступной для усвоения. Эти дидактические соображения заставляют отказаться от принципа строгой монофилии.
Следует учитывать также экологические соображения. Когда Р. Уиттэйкер впервые в 1959 г. предложил выделить пять царств, он подчеркнул, что в сети природных взаимодействий крупные организмы бывают или продуцентами, или консументами, или редуцентами. Эти способы питания приблизительно соответствуют образам жизни представителей трех царств макроскопических организмов. А именно растения — это продуценты, животные — консументы, а грибы — редуценты. Продуценты могут быть или фото-, или хемоавтотрофами; они добывают пищу из неорганических источников либо путем фотосинтеза, либо прямым окислением восстановленных неорганических соединений. Последний способ — хемоавтотрофию — используют только прокариоты. Таким образом, автотрофия эукариот — это всегда фотоавтотрофия. И консументы, и редуценты гетеротрофны; в качестве пищи им нужны готовые органические соединения, но в неодинаковом виде. Консументам требуются органические вещества в форме других организмов: если они питаются фотоавтотрофами, их называют травоядными; если же они поедают организмы, которые сами едят фотоавтотрофов, то их называют хищниками. Все консументы вводят пищу внутрь своего тела, где она переваривается. Редуценты — это гетеротрофы, которые не заглатывают пищу; они секретируют пищеварительные ферменты в окружающую среду, чтобы разрушить свою пищу снаружи, и поглощают образующиеся небольшие молекулы из раствора.
Предложенную Уиттэйкером характеристику этих трех царств по способу питания дополняет их четкая классификация по способу развития. У всех животных зигота, образующаяся при оплодотворении женской гаметы мужской гаметой, развивается в клеточный шар, именуемый бластулой. Растения развиваются из многоклеточных диплоидных зародышей, питаемых бесплодной фотосинтезирующей тканью. Грибы, хотя они и способны к образованию половых структур, на всех стадиях развития лишены ундулиподий; кроме того, они образуют гифы из гаплоидных спор. В этой модифицированной схеме Уиттэйкера три царства определены столь четко, что нам остается охарактеризовать только те организмы, которые не относятся ни к животным, ни к растениям, ни к грибам. Эти организмы распадаются на две группы: 1) все прокариоты и 2) те оставшиеся эукариоты, у которых нет эмбриогенеза, они не удовлетворяют строгому определению животного, растения или гриба. Вся совокупность прокариот образует царство монер (Monera), которое по предварительной классификации, принятой в настоящей книге, условно разделено на 16 типов. Эукариотические микроорганизмы и их прямые потомки составляют царство протоктистов. В отношении питания протоктисты неоднотипны: среди них есть всасывающие, фотосинтезирующие и заглатывающие формы. У прокариот встречаются все возможные способы питания, кроме заглатывания пищи; на клеточном уровне «заглатывание» зависит от способности к фагоцитозу, которая у прокариот отсутствует.
Вирусы не включены ни в одно из царств, так как они не являются клетками и не состоят из клеток. Минимальное число ферментов, нуклеиновых кислот и других макромолекулярных компонентов, необходимое для самовоспроизведения теоретической «минимальной клетки», составляет по произведенной оценке около 50. Это соответствует примерно полсотне генов. Вирусы содержат еще меньше генетической информации: все они-облигатные паразиты клеток и, как полагают, зарождались многократно у многих различных хозяев, после того как выработались механизмы клеточной репликации. Вероятно, вирусы более родственны своим хозяевам, чем друг другу, хотя некоторые из самых крупных и сложных вирусов, такие как вирус осповакцины, могли произойти непосредственно от паразитических бактерий путем длительной функциональной регрессии.
Важное новшество в системе Уиттэйкера — признание громадных различий между растениями и грибами, которые по традиции относили к растениям. Зеленые растения — это фотоавтотрофные первичные продуценты, тогда как грибы — всасывающие редуценты; экологически и физиологически у них мало общего, если не считать неподвижного образа жизни. Однако Уиттэйкер, как и другие, столкнулся с проблемой размытости границ между растениями и грибами, с одной стороны, и эукариотическими микроорганизмами, от которых они, по-видимому, произошли, с другой. Многоклеточность — недостаточный признак для того, чтобы отличать растения и грибы от протоктистов. Колониальная и многоклеточная организация возникла во многих группах, включая бактерий. Фактически ни одна из новых классификаций не считает всех протестов одиночными клетками (вспомним о вольвоксовых или о колониальных инфузориях). Признавая это затруднение, Уиттэйкер и я попытались разработать достаточно простую (чтобы она могла быть общеполезной) систематическую классификацию. Мы предложили два варианта на выбор: с более широким царевом Protoctista и с более узким царством Protista. Если выбрать протоктистов, то три сложных царства получают строгие определения и, возможно, даже оказываются монофилетичными. При этом из царства грибов, которые позитивно определены как гаплоидные или дикариотические мицелиальные организмы, размножающиеся спорами, исключаются многие формы, которые по традиции причисляли к грибам, все водные плесени и другие организмы, имеющие ундулиподии на какой-либо стадии жизненного цикла. Царство грибов (Fungi) в нашем понимании включает только плесневые и высшие грибы (например, зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты). В царство растений, как оно здесь определено, входят только эмбриофиты — многоклеточные зеленые растения, которые развиваются из зародышей; это главным образом наземные растения. В результате этих ограничений царство протоктистов становится похожим на свалку: в него попадают те оставшиеся разнородные типы, в которых происходили глубокие эволюционные «эксперименты» на тему митоза и мейоза. В соответствии с таким определением, это царство включает бурые и красные водоросли, слизевики и водные плесени, а также множество многоклеточных потомков эукариотических микробов-ни при каком усилии воображения невозможно счесть все эти организмы одноклеточными. Как заметил Коуплэнд (1956), одобрив прецедент Хогга (1861), термин «протоктист» используется именно потому, что термин «протист» означает одиночную клетку.
Вместо этого можно выделить более ограниченное царство протистов, оставив водоросли в царстве растений, а диплоидные водные плесени — в царстве грибов. Эта более традиционная схема открыто признает полифилетичность царств растений и грибов. Что предпочесть – более ограниченное царство протистов или более широкое царство протоктистов — дело вкуса.
В классификации современных форм жизни, приведенной в Приложении, имеется около сотни фундаментально различающихся планов строения тела или схем метаболизма, представленных ныне живущими типами. По оценке палеонтологов, возможно, к ним следует прибавить еще три или четыре типа, которые полностью вымерли (например, археоциатиды и хитинозои). Поразительно, что хотя ни одного из видов, существовавших 500 млн. лет назад, нет сегодня в живых, примерно в то же время уже появились почти все типы, которые мы находим сейчас. Почему? Что лежит в основе этой нестабильности видов в сочетании с исключительной консервативностью типов? Какова бы ни была причина, можно предположить, что быстрое обновление низших таксонов и консерватизм высших имеют место и в мире микробов. Комплексы признаков, определяющих типы, сохраняются и служат основой для построения филогенетических схем и реконструкции ранней истории жизни.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963