Факультет

Студентам

Посетителям

Пути проникновения патогенных бактерий в растение. Основные типы поражений

Проникание большинства патогенных бактерий в растение происходит одним из упомянутых уже путей, т. е. через ранение или естественные ходы, как устьица, водяные поры, чечевички, нектарники.

Ранения в большинстве случаев являются следствием различных физических воздействий (удар, укол, порез и т. п.), часто причиняемых градом, морозом, животными, инструментами и в силу большого распространения приобретают крупное значение в вопросе развития растительных бактериозов. Так, повреждение градом часто способствует прониканию возбудителя «туберкулеза» маслины, ранения плодовых деревьев, причиняемые при пересадке и прививке или окулировке, так же как морозобоины на виноградной лозе, дают возможность проникнуть в ткань возбудителю «рака» — Bact. tumefaciens. Повреждения (корневой системы, листьев) нередко открывают доступ возбудителю сосудистого поражения Пасленовых — Bact. solanacearum или Bact. tracheiphilum — возбудителю «увядания» Тыквенных. В свою очередь мокрые гнили корне — и клубнеплодов часто являются следствием повреждений, через которые в подобных случаях проникают бактерии.

В месте травмы целость ткани нарушается, и погибшие клетки с выступившим из поврежденных клеток содержимым могут служить бактериям, попавшим при ранении, питательным субстратом. Сапрофиты находят здесь, как уже было упомянуто, неблагоприятные условия и обычно отмирают или ограничиваются небольшим размножением непосредственно в месте ранения. Наоборот, группа раневых паразитов успешно использует этот субстрат для своего первоначального развития. Продукты жизнедеятельности бактерий начинают диффундировать в прилегающие ткани и вызывают в них различные глубокие физико-химические изменения, очень часто препятствующие растению своевременно использовать свои средства защиты, в частности образовать барьер защитной ткани; кроме того, под влиянием возникшего от размножения бактерий раздражения, к месту ранения нередко усиливается приток соков, который используется бактериями для дальнейшего размножения. В результате такой более интенсивной жизнедеятельности патогенных бактерий количество продуктов диссимиляции, токсинов и энзимов, способных оказывать на ткани в области ранения вредное и даже разрушающее действие, возрастает. Многие из бактерий этой группы содержат энзимы, действующие на пектиновые вещества и на клетчатку. Растворяя межклетное вещество, они вызывают распад ткани на части и отдельные клетки, причем клеточная оболочка способна набухать и размягчаться. Вместе с тем бактерии вырабатывают вещества, обладающие ядовитыми свойствами, которые, будучи абсорбированы отделившимися элементами ткани, вызывают дегенерацию и смерть клеток, после чего наступает полный распад ткани. Гибель живой растительной ткани является в подобных случаях следствием диффузии токсических веществ, выделяемых бактериями. Последние проникают в клетку после ее частичного распада, или, как это наблюдал Поттер на возбудителе «белой гнили» брюквы — Bact. destructans, через клеточные стенки, когда плазма клетки погибла под влиянием токсина, а клеточная оболочка размягчена действием цитазы.

Таким путем паразит, попав вначале в незначительное ранение, постепенно размножается, проникает глубже в ткани растения, охватывает довольно значительный участок и вызывает дезорганизацию ткани, ведущую к гибели пораженной части, а иногда и всего растения. В подобных поражениях разрушению подвергаются преимущественно ткани паренхимы, и поэтому такие заболевания носят название паренхиматозных.

К числу наиболее распространенных паренхиматозных поражений, при которых возбудитель проникает через ранение, следует отнести различные «гнили». Обычно они возникают в тех случаях, когда описанные изменения происходят в сочных тканях, богатых запасными питательными веществами, как клубни, корни или плоды. К типичным гнилям следует отнести гниль моркови и других овощей (Bact. carotovorum), гнили картофеля, а также различные гнили плодов томата.

Но бактерии не ограничиваются прониканием через ранение в межклетники и паренхиму. Очень часто бактерии проходят и в сосудистую систему растения, вызывая его гибель, которая своими признаками отличается от гнилей. Подобные поражения, когда деятельность бактерий ограничена сосудистой системой, называются сосудистыми (vascular diseases). Хорошим примером таких поражений может служить увядание кукурузы (Bact. steward) и Тыквенных (Bact. tracheiphilum).

Бактерия попадает обычно в водопроводящие сосуды через повреждения и распространяется по спиральным и кольчатым сосудам, проходящим из стебля в лист. Найдя здесь достаточно питательного вещества, бактерии быстро размножаются и образуют в сосудах вязкую слизь. Слизь можно обнаружить на поперечном разрезе пораженного листового черешка или стебля напр. Тыквенных, где она легко выступает наружу. Слизь заполняет сосуды и лишает их возможности проводить жидкость. К тому же присоединяется нередко еще токсическое действие бактерий, разрушающее проводящую часть сосудистого пучка и окружающую его тонкостенную паренхиму. В результате наступает потеря тканями растения тургора, потемнение и увядание отдельных листьев, а затем всего растения.

Но иногда поражение не ограничивается исключительно одними сосудами, и известны увядания, при которых бактерии из сосудистой системы впоследствии проникают в паренхиму. В таких случаях признаки исключительно сосудистого или паренхиматозного поражения утрачиваются, и оно становится смешанным сосудисто-паренхиматозным заболеванием.

Одним из наиболее распространенных поражений этого типа является «темная гниль» томатов, баклажанов, табака, картофеля и других Пасленовых. Возбудитель его Bact. solanacearum проникает через ранение в сосуды, вызывает их потемнение и разрушение, после чего проходит в прилегающую паренхиму и причиняет в ней разрушение элементов коры и сердцевины.

Совершенно особое положение среди раневых поражений занимают такие, в которых возбудитель вызывает не распад тканей, а наоборот их усиленное образование. Наиболее интересными и важными признаются «туберкулез» маслины (Bact. savastanoi) и особенно бактериальный «рак». Возбудитель «рака» (Bact. tumefaciens) стимулирует клетки молодых тканей растения к ненормальному, бурному размножению, в результате чего возникают новообразования опухолевого типа, имеющие подчас злокачественный характер.

Из числа естественных выходов, при помощи которых бактерии, поражающие растения, проникают в ткани, в первую очередь следует упомянуть об устьицах.

Устьица — узкие, щелевидные клетки, расположенные преимущественно в эпидермисе листа или стебля. Они ведут в воздухоносную полость, находящуюся под ними, которая непосредственно связана с межклетными ходами. Назначение устьиц — служить естественным отверстием для сообщения внутренних тканей растения с окружающим воздухом.

В устьице специфические бактерии могут попадать только при достаточной влажности, что в естественных условиях совершается вместе с каплями воды. За счет небольшого количества веществ, содержащихся в воде, происходит первоначальное размножение бактерий. Бактерии затем постепенно проходят в подустьичную воздушную полость, поражают сперва прилегающие, затем более отдаленные ткани, заполняют межклетные пространства или образуют небольшую полость, наполненную бактериями. У некоторых бактерий напр. Bact. tabacum, Bact. amylovorum, а из возбудителей раневых поражений Bact. tumefaciens установлено распространение возбудителя от места его входа дальше в межклетники посредством зооглееподобных тяжей.

С развитием возбудителя в тканях связано появление наружных признаков заболевания, обычно в виде небольшого полупросвечивающего пятнышка, окружающего устьице. Во влажных условиях, особенно часто на росе или после дождя, из устьиц или образовавшихся около пятна трещинок выступает богатый бактериями эксудат; при уменьшении влажности он подсыхает и оставляет на поверхности белосерый порошковидный налет. С развитием пятна увеличиваются в объеме, приобретают различную форму, соединяются вместе, иногда окружаются каемкой, затем начинают темнеть и засыхают. Мертвая ткань пятна имеет обычно желтобурый цвет и нередко выпадает, оставляя отверстия.

В большинстве случаев устьичные поражения относятся к группе паренхиматозных заболеваний. Они поражают паренхиму листа или стебля значительно реже плода и проявляются в виде пятен. Такие пятнистости («spots») очень распространены и встречаются у самых разновидных растений: у слив (Bact. pruni), у хлопчатника (Bact. malvacearum), у клевера (Bact. trifoliorum), у огурца (Bact. lachrymans), у табака (Bact. angulatum, Bact. melleum, Bact. tabacum) и у многих других.

Водяные поры (гидатоды) — модифицированные устьица, служащие растению для выделения воды в жидком состоянии там, где значительная влажность воздуха препятствует испарению воды через устьица. Водяные поры расположены на краю листа, на его выступах или зубчиках, и к ним примыкают небольшие участочки мелкоклеточной паренхимы-эпитемы. Последняя же связана с конечными разветвлениями сосудистых пучков, состоящих из коротких трахеид. Благоприятным моментом для заражения служит появление капелек воды, выделенных водяными порами. Попавшие в каплю бактерии вначале начинают размножаться в самой капельке, но затем проникают в непосредственно граничащую с водяной порой полость и оттуда распространяются дальше в разветвление сосудистого пучка, особенно в спиральные сосуды листа, по которым позднее далеко проникают в растение. Хорошо известным возбудителем, проникающим через водяные поры, является Bact. campestre. Эта бактерия вызывает довольно широко распространенную среди различных Крестоцветных «черную гниль». При размножении в сосудах Bact. campestre вызывает их потемнение, что характеризуется появлением на листе темных или черных жилок. Следствием поражения сосудов листа является его обесцвечивание или пожелтение. Столь характерное для многих сосудистых заболеваний увядание заметно здесь не проявляется. В данном поражении бактерии редко ограничиваются сосудами; разрушив их стенки, они могут проникать в окружающую паренхиму, растворяют межклетное вещество и вызывают распад окружающих тканей. Тогда поражение не может считаться исключительно сосудистым, а становится сосудисто-паренхиматозным.

Чечевички — группы клеток в пробковой ткани корня или стебля, которые аналогично устьицам в эпидермисе служат для сообщения внутренних слоев коры с атмосферой.

О способности бактерий проникать через чечевички известно сравнительно мало, и подобные случаи встречаются редко. Отмечено, что при избытке влажности у клубней картофеля чечевички вздуваются, даже лопаются и могут служить бактериям входным отверстием. По наблюдениям Смита при гнилях картофельных клубней первоначальный распад тканей происходит всегда в области чечевичек. Затем Фабером описана парша свеклы, при которой Bact. scabiegenum, вызывающая это поражение, проходит через чечевички, гипертрофированные от избыточной влажности. Недавно Бурром приведены случаи бактериального поражения клубней картофеля (внутренняя ржавая или железистая пятнистость), при которой возбудитель — Bact. rubefaciens проникает через устьица или чечевички еще в ранней стадии. Пельтье и Ниль высказано предположение, что Bact. citri, вызывающая «рак» на различных цитрусах, проникает в ткань коры также через чечевички.

Нектарники — железки, выделяющие сладкий сок или нектар. Эти образования отличаются разнообразием расположения и встречаются глубоко внутри трубки венчика, у основания тычинок, у основания лепестков и в других частях или органах цветка, а также и вне цветка (экстрафлорально). Насекомые при посещении цветов заносят на своем теле на нектарники различные микроорганизмы, и для некоторых из них нектар может служить питательной средой. Прекрасным примером может служить «ожог» груши при котором возбудитель Bact. amylovorum быстро размножается в нектарниках цветка и через незащищенную кутикулой поверхность проникает в яйцеклетку, цветоножку и даже в стебель причиняя отмирание пораженных частей.

Заражения через экстрвфлоральные нектарники и через рыльца, по мнению Смита, не наблюдалось, хотя, вообще говоря, и они как незащищенные части растения могли бы служить воротами для инфекции. Действительно Бургвицем приведен случай поражения пестичных цветов тыквы, где возбудитель (Bacil. mesentericus) проникает через рыльце и вызывает загнивание пестика и молодой завязи. Таким образом есть основание думать, что при более систематическом и детальном изучении поражения органов цветка могли бы быть обнаружены чаще.

В результате жизнедеятельности патогенных бактерий, проникших в растение одним из приведенных путей, в тканях наступает ряд изменений (патолого-анатомическая картина), и деятельность всего растения или его отдельных органов в той или иной степени нарушается, т. е. наступает болезнь.

В естественных условиях патогенным бактериям, вызывающим один из приведенных типов поражения, очень часто сопутствуют еще различные сапрофиты, которые дополняют и ускоряют распад тканей. Из сопутствующих сапрофитов чаще всего встречаются палочковидные бактерии, из которых некоторые вырабатывают желтый пигмент. Желтая палочка была обнаружена Уайтом и Артуром при ожоге груш и Смитом при пятнистости хлопчатника и на зернах кукурузы, пораженных «стюартовой» болезнью. В опухолях маслины Смит и Петри кроме желтой палочки наблюдали еще и другие бактерии. В некоторых случаях Bact. trachelphilum и Bact. phytophthorum сопровождал бесцветный кокк. Интересно при этом отметить, что некоторые специфические возбудители заболеваний, так же как и их спутники сапрофиты, одинаково способны вырабатывать желтый пигмент. В начале поражения сопутствующая бактериальная флора очень малочисленна или даже совершенно отсутствует, но с развитием болезни, когда сопротивление ткани в месте поражения или у всего растения ослаблено или подавлено, количество сапрофитов настолько возрастает, что очень часто затрудняет выделение истинных возбудителей.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: