Факультет

Студентам

Посетителям

Продуктивность фитоценозов, особенности плодоношения древесных пород и понятие «плеяда»

Изучение состава животного населения в его зависимости от характера фитоценозов, а также обратной зависимости — жизни отдельных видов растений и целых растительных группировок от деятельности животных представляет одну из существенных проблем экологии.

Трофические связи через потребление пищи повсюду имеют решающее значение во взаимоотношениях животных как между собой, так и с растениями и другими компонентами биоценозов. Наличие определенного корма обусловливает возможность самого существования данного вида животных и его вхождение в биоценоз, а процесс питания определяет обмен веществ в определенной части пищевой цепи. Растения представляют связующее звено между абиотической средой и животными прежде всего как продуценты органического вещества, используемого животными в качестве пищи. Через поедание растений осуществляется химическая связь наземных животных с почвами, почвенной влагой и материнскими породами.

Животные могут вырабатывать необходимые углеводы только из крахмала и сахаров, а азотистые соединения — из белковых веществ растений или тела поедаемых ими других животных — фитофагов. Само усвоение растительной нищи у многих видов животных зависит от участия в пищеварительном процессе бактерий, дрожжевых грибков и других микроорганизмов-симбионтов, обитающих в кишечнике потребителей.

В основе всех трофических цепей, переплетение которых образует сложные сети, характерные для структуры биоценозов, находятся растительные организмы-продуценты, составляющие 1-й трофический уровень. Продукцию их обычно называют первичной; она всегда значительно превышает биомассу потребителей. Во 2-й трофический уровень входят фитофаги, питающиеся зелеными растениями не только по хищническому типу, но и паразитически, а также потребители автотрофных организмов. Далее следуют хищники первого и второго порядков (3-й и 4-й трофические уровни), причем некоторые из них помимо животной в какой-то степени используют и растительную пищу — продукцию организмов первого трофического уровня, главным образом наиболее калорийную и не слишком перегруженную клетчаткой. Лисица, например, — хищник, представитель видов, относящихся к 4-му трофическому уровню. Существование ее в основном связано с потреблением полевок, леммингов, песчанок, сусликов, иногда зайцев, т. е. фитофагов, но летом лисица нередко ловит ящериц, птенцов насекомоядных птиц и хищных жуков наряду с такими фитофагами, как майские, июньские хрущи и др. Осенью она охотно ест бруснику, воронику, рябину, шиповник, облепиху, желуди, орешки кедров, а в южных районах — груши, яблоки, грецкие орехи, фисташки, не говоря уже о плодах культурных растений — винограде, дынях, арбузах и даже подсолнухах. Это следует отметить, чтобы напомнить о некоторой условности границ между видами, относимыми к разным трофическим уровням.

Продуктивность фитоценозов резко различается в зависимости от их структуры, биотических условий, сезонных и годовых сдвигов количества производимой зеленой массы, плодов, семян, древесины и т. п.

В зоне тундры, где условия существования для древесных пород и многих травянистых растений очень неблагоприятны, семенная продукция растительности крайне мала. В связи с этим там совсем нет узкоспециализированных видов млекопитающих-семеноедов и очень ограничено количество птиц, питающихся в основном семенами, таких, как чечетка, пуночка, лапландский подорожник. Только кустарнички успевают за короткое лето производить при благоприятной погоде достаточно большую и очень привлекательную для многих потребителей ягодную продукцию. Интересно, что вороника, обычно стелющаяся по земле, лучше других видов семейства брусничных (Vacciniaceae) использует тепло прогретой солнцем почвы и дает относительно постоянные и обильные урожаи. Морошка с ее более крупными и приподнятыми над землей цветками часто страдает от возврата холодов в период цветения и остается в такие годы бесплодной.

Карликовые кустики черники и брусники уже в южной подзоне тундр распределены неравномерно и часто приурочены только к определенным элементам рельефа, где зимой их хорошо защищают надувы снега, а летом на склонах, обращенных к югу, лучше обогревает солнце. Интересно, что основные опылители цветков брусники и черники (их миниатюрных «колокольчиков») — крупные, густо опушенные шмели, довольно холодостойкие насекомые — летают за взятком даже в очень пасмурную и свежую погоду, когда большинство других насекомых тундры прячется в укрытиях. Шмели обеспечивают опыление растений, с которыми тесно трофически связаны как потребители их нектара и пыльцы. Их работа в меньшей мере зависит от условий погоды, тем самым они дают возможность потребителям ягод относительно постоянно пользоваться урожаями вороники — одного из наиболее ценных растительных кормов этой зоны. Ягоды в тундрах — универсальный корм, однако их свежим урожаем основная масса потребителей может пользоваться очень короткий срок — всего 2,5—3 месяца. Созревают ягоды в июле — августе, а в начале сентября уцелевшие плоды уже закрывает снег. Правда, вороника и брусника хороню переносят зимовку, и голодной весной, едва сойдет снег, они играют, пожалуй, еще более важную роль, чем летом, в питании только что прилетевших на гнездовье птиц и вернувшихся к норам изголодавшихся песцов.

Среди весенних ягодных кормов в тундре нет такой известной ягоды, как морошка. Созревая, она становится все более мягкой, водянистой, и уже в августе ее мякоть утрачивает кормовую ценность, ягода разрушается и от нее сохраняются только крепкие семена.

В лесотундре соотношения тепла, влаги и других элементов климата более благоприятны для существования высших растений, чем в тундре. Видовой состав флоры здесь богаче и в продукции организмов первого трофического уровня плоды и семена занимают более заметное место. Мелкие, но в массе ценные как корм семена приносят березы, ольха, сибирская и даурская лиственницы; богатые ягодные урожаи дают голубика, морошка и др. На северо-востоке Сибири распространен кедровый стланик, орешки которого представляют почти такой же универсальный корм, как ягоды в тундре, но еще более калорийный и лучше сохраняющий свои пищевые достоинства до середины лета, следующего за урожайным годом.

В зоне хвойных лесов на значительных пространствах господствуют высокорослые ели, сосны, пихты и те же лиственницы, что образуют границу лесной растительности в лесотундре. Эти виды, если говорить о количестве семян, дают большую продукцию, но довольно скромную по весу: ель — от 20 до 65 кг/га, даурская лиственница — от 4 до 30 кг/га.

В средней и южной полосах тайги огромную область занимает сибирский кедр. Крупные шишки его содержат каждая около 60—80 орешков, а урожаи в чистом кедровом насаждении Якутии даже близ северо-восточной границы ареала достигают 30— 200 кг/га, а в оптимальных районах распространения 400 кг/га. В хороших условиях произрастания рябины на многих ее деревьях потребители могут найти в урожайный год от 90 до 150 кг плодов, а на зарастающей вырубке с деревцами 15—18-летпего возраста — до 400 кг/га. Хорошо плодоносят в этой зоне черемуха, из кустарников — черная и красная смородина, малина, сибирский дёрен, разные жимолости, многочисленные кустарнички и др.

Соответственно с разнообразием видов-продуцентов и обильными урожаями плодов и семян в биоценозах тайги разнообразны и многочисленны карпофаги, т. е. животные-семеноеды. Некоторые из них узкоспециализированы и кормятся преимущественно семенами небольшого числа близкородственных видов, как, например, клесты — еловик, сосновик и белопоясный — потребители семян елей, лиственниц, пихт и некоторых сосен. Другие лесные карпофаги используют гораздо более широкий круг семенных кормов. Таков бурундук, питающийся и собирающий про запас семена осок, ели, лиственницы, малины, рябины, шиповника, кедровые орешки и др. Он меньше зависит от урожаев семян какого-либо определенного растения, живет относительно оседло, и численность его довольно устойчива, чем он резко отличается от клестов.

В полосе смешанных лесов растительный покров еще более разнообразен и пестр: на равнинах кроме елей и сосен начинают встречаться дубы, ясень, клены, лещина, увеличивается количество липы и различных кустарников. Семена и плоды некоторых видов гораздо крупнее, чем у пород, типичных для тайги; достаточно напомнить желуди дубов, орехи лещины, орешки липы. Там, где дуб встречается не в качестве примеси к ели, а образует чистые насаждения, более характерные для лесостепи, он часто дает высокие урожаи. Нередко на 1 м2 почвы под хорошо плодоносящими дубами осенью опадает до 150—500 крупных желудей, а урожай достигает 1500—4000 кг/га. Лещина, естественно, в этом отношении значительно уступает дубу, но все же, по имеющимся данным, местами продуцирует до 450 кг/га орехов, отличающихся от желудей прекрасным вкусом и большей калорийностью.

В этой же полосе произрастают дикая яблоня, степная вишня и многие другие виды, плоды и семена которых имеют немалое число постоянных потребителей. Наконец, близ южных границ Советского Союза в горных областях Кавказа есть обширные районы с очень богатой и сложной флорой, сохранившей, в частности, значительное количество древних, третичных видов из числа древесных пород, кустарников и травянистых растений. Здесь рядом с дубами, лещиной и медвежьим орехом обычны насаждения бука, дающего почти ежегодно урожаи орешков от 20 до 1450 кг/га, встречаются участки с грецким орехом и каштаном, приносящими очень крупные плоды, созревание которых за один сезон возможно только в районах с теплым, влажным и продолжительным вегетационным периодом. Заросли диких яблонь и груш, черешни, алычи, кизила, облепихи, ожины и многих других видов умножают растительные богатства лесного пояса Кавказа. Местами широколиственные породы оттеснены хвойными массивами из елей, пихт и сосен — в большинстве уже иных, чем в тайге, местных видов. А в субальпийском поясе и на альпийских лужайках мы снова встречаемся с черникой, вороникой и брусникой, которые и здесь играют немалую роль как продуценты ягодного корма для большого круга потребителей.

В лесах Приморья и Приамурья с их очень богатой флорой, тоже сохранившей много третичных реликтов, встречаются группы того же ряда макропродуцентов, что и в лесах Кавказа, Карпат, отчасти Крыма и в горных лесах Средней Азии. На склонах хребтов Сихотэ-Алиня, в лесах маньчжурского типа черешчатый дуб заменяется дубом монгольским, грецкий орех — маньчжурским орехом, обыкновенная лещина — двумя видами: лещиной маньчжурской и разнолистной и т. п. Но много здесь и своих, особых форм, не имеющих аналогов во флоре европейской части СССР. Таковы бархат, приносящий частые урожаи ягод, в течение всей зимы служащих кормом птицам, три вида актинидий — представителей тропического семейства Dilleniaceae — продуцентов сладких ягод, охотно поедаемых дикими животными (и человеком), лимонник с красноватыми ягодами, отличающимися ароматом и ценными витаминами, некоторые чрезвычайно колючие кустарники из аралиевых с плодами-ягодами и многие другие.

Европейский кедр в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока замещен кедром корейским. По своим кормовым достоинствам он выгодно отличается от европейского и сибирского кедров. Шишка его очень велика и содержит 120—200 орехов (в среднем 162,8), которые вдвое крупнее, чем у кедра сибирского. Общий вес орехов, находящихся в одной шишке, колеблется от 77 до 139 г (в среднем 105,7 г). Одна треть этого веса приходится на чистое ядро, содержащее 64,7% масла. Ценная особенность плодоношения корейского кедра для естественных потребителей его орехов — способность шишек с созревшими орехами сохраняться на ветвях иногда до лета и даже до осени следующего за урожайным года (Салмин, 1938), что расширяет сроки их использования животными.

Этот схематический обзор показывает, что в фитоценозах, характерных для определенных природно-географических зон, в условиях достаточного увлажнения величина урожаев плодов и семян увеличивается по мере движения к югу; вместе с тем возрастает и средняя величина плодов, количество видов и разнообразие продукции.

Другая важная географическая закономерность плодоношения — уменьшение продуктивности большинства видов по мере удаления от области ареала с оптимальными условиями существования. Уменьшение продуктивности выражается как в сокращении абсолютной величины урожаев и ухудшении качества плодов и семян, так и в увеличении продолжительности перерывов между урожаями (т. е. в увеличении среднего числа неурожайных лет, приходящихся на один урожайный). По данным Финляндской опытной лесной станции, расположенной около Хельсинки и существующей с 1917 г., обильные урожаи семян сосны в южной и средней полосе Финляндии повторяются в среднем через 6 лет, к северу от 64° с. ш. — не чаще чем через 10 лет, а у границы тундры, видимо, один раз в столетие. По сводным материалам А. А. Молчанова (1964), у сосны на Крайнем Севере СССР перерывы в плодоношении иногда превышают 10 лет, а у 63° с. ш. небольшие урожаи семян бывают ежегодно. В подзоне южной тайги урожаи сосны свыше 50 тыс. семян на 1 га наблюдаются через 2—3 года. По мере продвижения к югу ее урожаи повторяются чаще (через год) и бывают обильнее. В направлении с запада на восток частота урожайных лет сосны также возрастает: в европейской части СССР и на Урале они случаются раз в 4—5 лет, в Сибири — раз в 3—4 года, на Алтае и в Забайкалье — каждый второй или третий год (Молчанов, 1964).

По данным той же Финляндской опытной станции, в южной и средней полосе этой страны семенные годы ели повторяются через каждые 3—5 лет, обычно после сухого и теплого лета. У нас ель под 67° с. ш. плодоносит тоже через 3—4 года. Тот же интервал сохраняется и под 63° с. ш. Семенные годы в вологодских ельниках почти совпадают с урожаями в Архангельской области, но немного южнее урожаи еловых семян повторяются через 2—3 года, а иногда и в течение 2—3 лет подряд. В общем, как об этом пишет А. А. Молчанов (1964), в европейской части СССР урожайность ели повышается от севера к югу, а в азиатской части наблюдается тенденция к увеличению частоты урожаев в двух районах: на Алтае и в Зауралье. В пределах лесорастительнюй зоны урожаи семян сосны и ели тем выше, чем лучше условия произрастания и продуктивнее типы леса. У лиственницы Сукачева урожаи семян под Архангельском повторяются через 4—5 лет, а под Москвой через 2—3 года. У сибирской лиственницы на Алтае отмечено понижение урожайности с увеличением высоты местности над уровнем моря: в поясе 1200 м лиственничники дают 63 кг/га, а на высоте около 1800 м — лишь 6 кг/га. Наиболее богатые урожаи семян сибирской лиственницы отмечены в Восточных Саянах и Забайкалье. Сменяющая этот вид лиственница даурская в Читинской области дает урожаи через 4—5 лет, в Центральной Якутии через 2—3 года, а севернее — через 4 года.

У сибирского кедра наиболее высокие и частые урожаи орешков наблюдаются на Алтае, несколько ниже они в Забайкалье и более редки на Урале. Севернее 60° с. ш. урожаи кедра менее обильны, чем в области ареала, лежащей южнее (Молчанов, 1964). По данным В. Н. Скалона и П. П. Тарасова (1946), «на севере» между урожаями кедра проходит 5—6 лет, на Баргузинском хребте — 4 года, в Монголии, как правило, — 2 года.

Вместе с продуктивностью сильно варьирует биогеоценотическая роль отдельных видов растений. В таежной зоне на суглинистой или супесчаной почве с хорошей аэрацией ель образует густые и тенистые леса высокой производительности, выступая в качестве макропродуцента. На бедных или сильно заболоченных почвах с недостатком кислорода ель или не растет совсем, или встречается в небольшом количестве и по своей роли в биогеоценозе — микропродуцент. Точно так же низкая производительность характерна для молодых елей на лесосеках в первые годы (Дылис и др., 1964). Очень изменчиво качество одних и тех же органов и частей растений по содержанию влаги, клетчатки, жиров, белков, углеводов и витаминов. Иногда такие сезонные и годовые изменения касаются не только отдельных видов растений в определенных условиях среды, но и большинства форм, слагающих фитоценоз, например в степях и пустынях в засушливые годы.

Т. Т. Трофимов (1964), исследовав большое количество образцов семян (косточек) облепихи, поступивших из разных частей ареала вида, выявил среди них наличие четырех групп, различающихся по размерам, форме и весу и принадлежащих к четырем географическим расам облепихи, занимающим сибирскую, центральноазиатскую, кавказскую и западноевропейскую части ареала. Плоды сибирской облепихи — самые крупные, более сочные и вкусные, чем у других рас. Но содержание витамина G в них несколько ниже, чем у горных и западноевропейских.

Плодоношение древесных растений зависит, как известно, от видовых биологических особенностей самой породы, от внешних абиотических условий — климата и характера почвогрунтов, наконец, от биотических, точнее, биоценотических условий: густоты насаждения, положения дерева в том или ином ярусе и принадлежности его к тому или иному «классу господства».

Продуцирование семян и плодов требует от растения затраты большого количества питательных веществ. Чем гуще насаждение, тем хуже условия почвенного питания и тем меньшее количество тепла, света и влаги получает каждое дерево, входящее в состав этого насаждения. Поэтому в густых насаждениях плодоношение всех деревьев, а особенно согосподствующих и угнетенных, значительно хуже, чем у растущих в условиях слабой конкуренции или при ее отсутствии. За 5 и 7 лет наблюдений В. Д. Огиевский (1904) на территории бывшей Орловской губернии установил, кто среднее за год число шишек у сосны в насаждениях было: однолетних— 350, двухлетних — 175, а у дерева того же возраста, произраставшего на той же почве, но «выставленного» на свободу в качестве «семенного», было соответственно 2000 и 1000, т. е. почти в 6 раз больше. Вместе с тем одним количественным показателем дело не ограничивается. Обычно на угнетенных деревьях процент пустых и недоразвитых семян выше, а всхожесть полных меньше, чем таковая у продуцируемых господствующими в насаждении деревьями, особенно находящимися на опушках или в хорошо освещаемых отдельных группах. Видимо, и вкус семян таких хорошо плодоносящих деревьев лучше, что делает их привлекательнее для потребителей.

Большие пестрые дятлы, например, особенно охотно разбивают шишки с «семенных сосен», оставленных на лесосеках для успешного обсеменения оголенного участка. По нашим многолетним наблюдениям, сойки предпочитают собирать желуди для своих зимних запасов не в глубине дубрав, а под опушечными дубами или под дубами, растущими небольшими группами на поле или на лугу в стороне от леса. При наблюдениях в лесу часто бросается в глаза, что стайки клестов-еловиков концентрируются на определенных группах елей, посещая их изо дня в день, сюда же прибегают кормиться и белки, тогда как другие группы деревьев этих же животных не привлекают. Если чешуи шишек слегка приоткрыты, что облегчает доступ к семенам ели даже гаечкам, гренадеркам и московкам, то эти мелкие синицы тоже держатся в группах елей, рядом с клестами и белками. Такое поведение животных может служить индикатором высокого качества семян.

Каждое обильное плодоношение в какой-то мере истощает продуцирующее дерево. Давно показано, что сильнейший урожай орешков бука вызывает сокращение годичного прироста дерева в 1,5—2 раза, а отложение запасных веществ на зиму — в 3—4 раза (Морозов, 1928). На поперечных разрезах стволов часто можно видеть чередование очень узких годичных слоев древесины, совпадающих с хорошими семенными годами, и широких, соответствующих годам, когда плодоношения не было. Нередко год высокого плодоношения, использующего очень большое количество запасных веществ дерева, влияет на прирост не только в ближайшем году, но и в двух последующих.

Объем затраты веществ на продуцирование семян зависит не только от их числа, но также от размера и веса, т. е. биомассы. Лесные породы-анемохоры, те, что имеют мелкие легкие семена, распространяемые с помощью ветра, а именно: ивы, осины, березы, некоторые клены и вязы, — плодоносят почти ежегодно. Породы-эпизоохоры, имеющие крупные и тяжелые плоды, распространяемые с помощью животных, — бук, дуб, каштан, грецкий орех и кедровые сосны — отличаются меньшим обилием семян и более редкими урожайными на семена годами. Породы с семенами и плодами средней величины, распространяемыми с помощью ветра или поедающих их животных, занимают промежуточное положение между указанными выше группами. Из анемохоров к ним относятся ель, сосна, пихта и лиственница, из эндозоохоров — рябины, боярышники, можжевельники и др. Они плодоносят несколько реже, чем ивы и березы, но значительно чаще, чем бук или дуб.

У каждой породы продолжительность периода между семенными годами изменяется в зависимости от условий существования. В оптимальной части ареала, как упоминалось ранее, урожайные годы бывают чаще, чем в пессимальной — у границы ареала, где дереву нужно большее число лет, чтобы накопить необходимое количество запасных веществ для формирования цветочных почек и семян. Зоны со сходной цикличностью семенных лет у древесных пород, занимающих обширные ареалы, обычно располагаются полосами согласно с простиранием природно-географических зон.

Для существования популяций множества видов животных — потребителей семян и плодов большое значение имеет частота повторяемости высоких урожаев их корма, или, как иногда говорят, периодичность плодоношения. Впрочем, имеются биологи, полностью отрицающие наличие периодичности повторений высоких урожаев семян у древесных пород и связанных с ними вспышек размножения узкоспециализированных видов-семеноедов из числа насекомых, птиц и грызунов. Здесь, мне кажется, полезно напомнить высказывание по этому поводу классика отечественного лесоведения Г. Ф. Морозова (1928, с. 128): «Если мы отмечаем периодичность плодоношения, то не следует, однако, представлять себе дела таким образом, что эти периоды строго размерены. Величина их, как мы уже указывали, колеблется для разных местностей, да и в одной и той же местности колеблется во времени. Во-первых, между годами полного урожая бывают годы менее урожайные, бывают даже и годы полного неурожая; во-вторых, обильный семенной год может наступить через разное число лет, и только в среднем он колеблется около той или иной величины, характерной для породы в данной местности; в-третьих, иногда бывает даже и так, что обильные урожаи семян наступают два года подряд, после чего следует отдых; наконец, в-четвертых, семенной год, подготовленный растениями и находящийся в той или иной стадии, может не осуществиться, однако, по случайным причинам» (весенние заморозки, массовое появление вредителей, уничтоживших цветочные почки или семена, и т. п.).

Относительно недавно, применив новый метод исследования динамики плодоношения кедра путем анализа следов от шишек на ветвях модельных деревьев, Т. П. Некрасова (1961) пришла к новому взгляду на этот сложный процесс. Основываясь на материалах за относительно короткий ряд лет, она установила, что периодичность урожаев выражается не в правильной повторяемости отдельных семенных лет через определенные промежутки времени, а в смене целых периодов семенных лет несемейными. Так, за 1947—1960 гг. в районах исследования были один полный семенной и один несеменной периоды; в 1960 г. начался новый несеменной период. В южной тайге Западной Сибири семенной период продолжался 3 года (1956—1958), в средней — 4 года (1955—1958), а в северной периоды были менее продолжительны (1949—1951, 1953—1955 и 1957—1958). Т. П. Некрасова отмечает, что в 1957—1958 гг. повышенные урожаи были во всех подзонах тайги Западной Сибири, несмотря на огромную протяженность этой территории и большое разнообразие природных условий. Это обстоятельство свидетельствует об исключительной роли погоды в определении динамики урожая.

Годы массовых повсеместных урожаев или неурожаев особенно интересны для изучения причин периодичности, так как они наиболее полно отражают влияние погоды. Повсеместный и «глубокий неурожай» у кедра в Томской области в период работы Т. П. Некрасовой был в 1959 г.; хорошие урожаи — в 1957 — и 1958 гг. М. П. Скрябин, лесовод Морозовской школы, обладающий большим исследовательским опытом, на многолетнем материале по изучению плодоношения ряда древесных пород, в том числе и сосны — вида, близкого к кедру, пришел к выводу о существовании циклов еще большей продолжительности, чем те, с которыми имела дело Т. П. Некрасова. По его представлению, каждая древесная порода имеет свой ритм повторяемости обильных урожаев и полных неурожаев. Наряду с этим существуют ритмы, связанные с вековыми циклами природных условий. В отдельные фазы этих циклов урожаи плодов каждой древесной породы в течение длительного времени (10—20 лет) заметно понижаются, нередко до полных неурожаев. В другие фазы векового цикла урожайные годы могут учащаться (М. П. Скрябин, личное сообщение).

Так как требования к условиям среды у разных древесных пород несходны, то сроки повышения и снижения их урожайности в ходе краткосрочных и вековых циклов часто не совпадают, что обусловливает своеобразные процессы возобновления в лесах и «взрывы» возобновления в отдельные годы одной из пород.

В лесостепи европейской части СССР для сосны в фазе подъема векового цикла ее плодоношения характерно высокое обсеменение территории, сопровождающееся широким расселением и хорошим выживанием ее подроста. Это явление наблюдалось во второй четверти XIX в., а затем с 1915 по 1943 г. Особенно характерными были «взрывы» возобновления сосны в 1915, 1925, 1933, 1942—1943 гг. Напротив, с 80-х годов XIX в. и до второго десятилетия XX в. возобновление сосны было затруднено (М. П. Скрябин, личное сообщение).

В той же местности дуб тоже плодоносил очень обильно и на большой площади в 1929 г. Но вслед за тем до 1946 г. в большинстве дубравных массивов урожаи желудей были слабыми. Одним из следствий этого, как установлено наблюдениями в Воронежском заповеднике, стало массовое расселение липы в Усманском бору, наблюдавшееся здесь в 40—50-х годах нашего века (Гоббе, Скрябин, 1964).

С. К. Клумов (1937) предложил термин «плеяда», исследуя взаимоотношения группы видов, включавших рыб, птиц и млекопитающих Арктики, питающихся большую часть года сайкой или в массе поедающих эту рыбу в период ее скоплений и миграций перед нерестом. Согласно его представлениям, плеяда — это группа животных, связанная с одним из компонентов (детерминантом плеяды), в данном случае с сайкой. Питаясь фитопланктоном, сайка аккумулирует пищевые ресурсы моря, недоступные для крупных животных, и сама служит пищей для многих из них.

Плеяду сайки составляют консументы второго и отчасти третьего порядка, включающие из рыб треску, камбалу-ерша и др., из птиц — кайру, чистика, моевку, клушу, большую морскую чайку, среднего и длиннохвостого поморников, полярных крачек, а из млекопитающих — нерпу, гренландского тюленя, морского зайца, белуху, нарвала, малого полосатика, песца и белого медведя.

В такой интерпретации понятие «плеяда» применимо и к совокупности животных, группирующихся вокруг древеснокустарниковых пород в год обильного урожая их плодов и семян.

Плеяда дуба, плеяда кедра, ели, бука и сосны включает каждая многие десятки видов. Часть из них — узкоспециализированные формы, тесно связанные со своим видом-продуцентом длительной сопряженной эволюцией. Такие формы не способны существовать без основного продуцента (детерминанта) плеяды, и за пределами его ареала они, как правило, не встречаются. Их совокупность можно было бы также называть фаунулой дуба, кедра, ели и т. д. Но кроме них есть и другие животные — потребители углеводов, белков и жиров тех же самых продуцентов, часто более важные в отношении массы потребляемого вещества и характера взаимоотношений с растением.

Медведя, кабана, оленя, барсука и глухаря трудно отнести к «фаунуле дуба», так как они широко распространены не только в широколиственных лесах, но и далеко за пределами лесов с участием дуба. Однако в дубовых насаждениях все эти виды потребляют значительную часть желудей, осыпавшихся на землю, являются важнейшими потребителями семенной продукции ряда видов рода Quercus.

Сойка, бесспорно, менее тесно связана с дубом, чем, например, желудевый долгоносик (Curculio glandium Marsh.), но у нее есть ряд морфологических адаптивных черт, возникших в процессе длительного приспособления к питанию желудями. Сойка также один из важнейших потребителей желудей, выполняющий к тому же важнейшую для дуба функцию рассеивания и переноса на значительное расстояние его тяжелых семян, т. е. функцию расселения вида-продуцента. Ареал сойки значительно шире ареалов наших дубов, вместе взятых. Очень часто птицы этого вида появляются в дубовых насаждениях только ко времени созревания желудей или прилетают в них на зимовку. Поэтому включить сойку в фаунулу дуба было бы натяжкой. В этом случае больше подходит термин «плеяда», где сойка занимает заслуженное место.