У приматов сексуальное поведение самок может быть условно подразделено на три фазы: привлекательность, делающая ее стимулом, возбуждающим сексуальное поведение самца; процептивность — поведение, поощряющее самца к спариванию, рецептивность — готовность самки к спариванию.
Эти фазы поведения стимулируются разными гормонами: привлекательность инициируется влиянием эстрагенов на влагалище, процептивность связана с секрецией андрогенов, природа рецептивности до последнего времени неизвестна.
Различные виды обезьян отличаются между собой по продолжительности половых связей, общей частоте копуляций в день, времени, необходимому для наступления эякуляции. Как правило, у видов с четкими признаками рецептивности у самок (покраснение и набухание половой кожи) наиболее продолжительные сексуальные контакты приурочены к преовуляторной и овуляторной фазам цикла и сопровождаются максимальным набуханием (павианы, макаки, шимпанзе). Частота подставлений самки самцу и общая инициативность самки в указанный период возрастают. По данным ряда авторов, именно в это же время зачатие наиболее вероятно. Частота спариваний может достигать 50 садок в час, например у макаков лапундеров (наблюдения Бутовской, Дерягиной). В периоды рецептивности самки образуют временную пару с самцом. У макаков лапундеров, к примеру, такая пара может держаться вместе до 14 дней. На протяжении этого времени самка выступает инициатором садок, стимулируя и возбуждая самца, подставляясь и притягивая его рукой или ногой, чмокая, касаясь рукой пениса и мошонки. У антропоидов горилл и орангутанов временная пара в среднем держится 1—6 дней, а спаривание происходит
существенно реже, чем у макаков и павианов. Наиболее разнообразные стратегии отмечены у шимпанзе: во время фолликулярной и лютеиновой фаз цикла самка может формировать временную «брачную» пару с одним самцом в течение 1—28 дней, но может спариваться и с разными партнерами в течение дня.
Возможно, продолжительность связей и частота спариваний связаны со временем наступления эякуляции у самцов. Она может происходить сразу же при первом покрывании (анубисы, бурые макаки, макаки боннет, тамарины, все крупные антропоиды) или следовать лишь после серии из 5—25 садок (павианы чакма, макаки резусы, саймири). У некоторых видов эта характеристика варьирует в зависимости от особенностей конкретного животного и его взаимоотношений с партнершей.
Сексуальное поведение отмечается у обезьян и вне контекста репродукции как у самцов, так и у самок. Оно широко практикуется среди подростков как отработка техники спаривания; может встречаться в стрессовых ситуациях и направлено на снижение напряженности особей партнеров, успокоение. Сексуальное поведение служит для демонстрации поддержки и покровительства, а также для выражения доминирования активного партнера.
У подростков сексуальное поведение может быть направлено на особей из своей половозрастной группы (обоего пола), на взрослых животных и на самого себя. Отработка моделей полового поведения часто происходит в игре. Роль учителей могут играть матери подростков и другие взрослые самки. Половая активность для правильной реализации во взрослом состоянии требует длительного обучения и отработки. Подростки осваивают стратегии сексуального поведения не только путем имитационного научения, но и в результате обучения со стороны взрослых особей. Последние стимулируют проявление сексуального поведения детеныша с самого раннего возраста, активируя аногенитальную область ртом или рукой, на более поздних этапах онтогенеза матери «отрабатывают» с детенышами элементы сексуальной активности, корректируют правильность их исполнения. Взрослые особи формируют и сексуальные ориентации подростков (выбор партнеров противоположного пола).
Сексуальные влечения у обезьян возникают как генетически детерминированный признак лишь в самых общих чертах. Однако выбор объекта сексуального поведения существенным образом закрепляется на основе последовательного обучения со стороны старших особей. Стратегии поведения при спаривании и поведение, предшествующее и следующее за этим, также осваиваются путем длительного наблюдения и практики. Было бы недопустимой ошибкой ставить сексуальное поведение в один ряд с врожденными инстинктами, проявляющимися на самых ранних этапах жизни новорожденного. Для формирования адекватного сексуального поведения необходима нормальная социальная среда, причем на разных этапах онтогенеза потребность в общении с матерью, другими взрослыми особями своего и противоположного пола, сверстниками варьирует.
Сексуальное поведение половозрелых особей не всегда связано с репродукцией. В ряде случаев в стрессовых ситуациях, когда особи возбуждены и взволнованы или испуганы, они успокаиваются путем сексуальных контактов с партнерами противоположного или своего пола. Может иметь место и сексуальное поведение, направленное на самого себя. Так, в исследованной нами группе макаков лапундеров, самец-лидер, возбужденный звуками тележки, развозящей корм, обычно подскакивал к самке, покрывал ее и на некоторое время успокаивался.
По нашим собственным наблюдениям за группой подростков макаков бурых в Адлерском филиале Сухумского приматологического центра в 1989—1990 гг., у особей в стрессовых ситуациях значительно возрастала частота индивидуального полового поведения, в частности мастурбаций. Особи той же группы, страдающие самоагрессией, пытались выйти из этого состояния с помощью сексуальных контактов с партнерами своего или противоположного пола.
Гомосексуальное поведение в случаях, описанных для обезьян, скорее всего было связано с поведенческими факторами и во многом обусловлено внешними причинами, нежели отклонениями гормонального и физиологического характера. Такое поведение часто встречается в социальном контексте при демонстрациях отношений доминирования—подчинения между особями одного пола. В этих случаях используются либо отдельные элементы полового поведения, либо целый комплекс. Может иметь место и реальный сексуальный контакт. Следует отличать использование элементов сексуального поведения в социальном контексте, когда инициатором выступает подчиненная особь, а сексуальные контакты, осуществляемые доминантом, могут выполнять функцию демонстрации поддержки и защиты. В этой ситуации оба партнера добровольно вступают в контакты подобного рода.
Существуют, однако, случаи, когда доминантное животное принуждает к контакту подчиненного, а в момент сексуальных взаимодействий используются элементы агрессии. Такое поведение — форма насилия и, по всей вероятности, отражает психологические побуждения активного партнера к демонстрации своего преимущества, повышения уверенности в себе (самоутверждения). В таких случаях речь не может идти о существовании особой сексуальной ориентации у данных особей в направлении представителей своего пола. Многие психологи «не склонны видеть в бисексуальном поведении животных прообраз или аналог человеческой гомосексуальности». Нам, однако, представляется, что данный вопрос еще требует дальнейшего тщательного анализа.
Гомосексуальные контакты отмечены в неволе и в природных условиях. Среди них можно различить не только направленные на демонстрацию доминирования, покровительства, умиротворения, интеграцию и укрепление дружелюбных отношений и не несущие признаков полового удовлетворения, но и связанные с отчетливым проявлением полового возбуждения и признаками его удовлетворения. Например, как описывают некоторые авторы, контакты подобного рода происходят между самками в группе бурых макаков. Самки покрывали друг друга, имитируя не только движения самца, но и его мимику, вокализацию. Для контактов подобного рода типичны определенная последовательность действий партнеров и завершающая фаза, при которой у обеих самок наблюдаются расслабление мускулатуры лица, пилоэрекция и застывшая поза. Предполагается, что эти признаки свидетельствуют о наличии оргазма у партнерши. Гомосексуальные контакты, завершающиеся последующим застыванием партнерш, наблюдали также в группах у макаков лапундеров и подростков бурых макаков (данные Бутовской, Дерягиной).
Наблюдения, описанные выше, позволяют сделать вывод, что уже на уровне филогенетического развития низших узконосых обезьян отчетливо прослеживается разрыв между сексуальным поведением и четкой его приуроченностью к репродукции. Сексуальное поведение практикуется в течение всего года, размываются границы сезонности размножения у многих видов, а у некоторых таксонов они просто исчезают (макаки бурые, лапундеры, шимпанзе, орангутаны, гориллы).
Основная причина изменений в поведении приматов — появление полицикличности. Для отряда приматов характерны менструальные циклы самок в отличие от астральных у других животных. Существенное преимущество полициклических видов—отсутствие половой доминанты, подавляющей важнейшие реакции животных: пищевые, оборонительные, самосохранительные. У видов, для которых характерно отсутствие сезонности размножения (бурые макаки), не обнаружено сезонных колебаний уровня тестостерона в крови самцов, размеров их семенников, общего веса животных. На рубеже фолликулярной и лютеиновой фаз, соответствующем периоду овуляции, у самок повышается сексуальное влечение и они сами активно ищут партнера. Характерно, что в лютеиновую фазу цикла у них повышается и частота гомосексуальных контактов, причем часто они осуществляются с самками, находящимися в той же фазе цикла. В качестве примера приведем данные по павианам гамадрилам, полученные в разных условиях содержания. Частота гомосексуальных контактов существенно зависела от условий обитания — она была существенно ниже в Гумистинском заказнике по сравнению с клеточным содержанием.
Если сексуальная активность самок у приматов (гетеро — и гомосексуальная) меняется в зависимости от фазы полового цикла, то у самцов существует постоянная готовность к половым контактам. Эти особенности поведения играют, по всей вероятности, не последнюю роль в обеспечении групповой стабильности и снижении репродуктивной конкуренции между особями одного пола, что исключительно важно для самок у видов, живущих гаремными группами, и для самцов у видов с мультисамцовыми образованиями.
В результате снижения влияния половой доминанты у приматов отпадает необходимость в брачных демонстрациях. В филогенетическом ряду обезьян происходит сглаживание изменений в поведении, связанных с овариальной цикличностью. В сексуальном общении полов ольфакторные контакты постепенно перестают играть решающую роль, но не исчезают полностью, а уступают место визуальным, тактильным и акустическим. Существенным стимулом, вызывающим половое возбуждение самца, наряду с ольфакторными метками являются внешние проявления рецептивности — набухание и покраснение половой кожи у самок. Привлекательность у видов со скрытыми признаками овуляции (например, у бурых макаков, орангутанов) определяется самцами не только и не столько по запаху, сколько по изменению в поведении самок. Последние начинают активно «заигрывать» с самцом, заглядывать в лицо, подставляясь, возбуждая его, касаясь его половых органов и вокализируя.